Географическое распространение рыб

03.02.2016

Современное распространение животных зависит от многих причин, но в основном — от среды, т. е. от условий существования, необходимых для каждого из них, и от истории как самих организмов, так и истории геологической, истории материков с их внутренними водами, истории морей и океанов, т. е. от истории среды.
Громадное генеалогическое дерево рыб коренится в слоях глубочайшей древности. Ему примерно 400 миллионов лет. Где-то возник впервые этот ствол, его первые ветви. Они были приспособлены к определенным условиям существования. Отсюда с ростом всего ствола расползались его новые и новые ветви по лицу земли, по водам суши и моря, причем рыбы занимали прежде всего такие местообитании, к условиям которых они уже приспособились раньше. Встречая новые условия при расселении, одни ветви дерева отмирали, другие сумели приспособиться к ним и сохранялись долгое время, далее до наших дней; третьи ветви возникали заново, приспособляясь к новым условиям: дерево разрасталось. Ho суша и море не оставались неизменными. Старая суша исчезала, новая возникала; обширные материковые массы разбивались на отдельные части; равнины превращались в горы; проход из одного океана или моря в другие то открывался, то закрывался. Кроме того, наступали изменения в климате, теплые воды становились холодными, и, наоборот, изменялась соленость воды, менялся целый ряд факторов среды. Все эти изменения, конечно, отражались самым резким образом па распространении по лицу земли крупных и мелких ветвей генеалогического дерева рыб.
Рыбы обладают широкой приспособляемостью. Поэтому почти нет места на земле, где бы не было рыб. Они живут в холодных водах северного полушария, доходя до 82°30' сев. широты (Cottus quadricornis), и в таких же холодных антарктических водах, в теплых тропических морях, в глубинах морей до нескольких тысяч метров, в пресных и солоноватых озерах, в реках, в быстрых горных потоках, в холодных и горячих ключах, на равнинах и на огромных высотах.
Во всех этих областях каждый вид приурочен к строго определенным условиям обитaния. При этом одни виды являются более требовательными к условиям, у других приспособляемость развита больше. В качестве примера можно привести распределение видов рыб в некоторых бассейнах, изученных в Сев. Америке, где определенные группировки рыб связаны или с озерами, или с нижним течением рек, или со средним, или же держатся только в верховьях рек в зависимости от ничтожных различии в содержании ионов водорода. Бесчисленные физические, химические и биологические факторы служат барьерами, удерживающими виды в их местообитаниях. И распределение рыб в небольших районах объясняется прежде всего этими современными экологическими условиями.
Однако многие виды рыб, отсутствующие в какой-либо области, прекрасно уживаются и размножаются в ней, будучи перевезены сюда из другой области, иногда очень отдаленной, но со сходными условиями обитания.
Пример мы видим в американской сельди (Clupea sapidissima), перенесенной на тихоокеанское побережье с атлантического и ставшей здесь важной промысловой рыбой. Другой пример: сазан (Cyprinus carpio), совершенно отсутствовавший в озере Балхаш, а теперь искусственно туда перенесенный и в полной мере процветающий.
Эти примеры показывают, что естественные границы видов определяются не только подходящими и неподходящими условиями, но и физическими барьерами для распространения, созданными историей геологической и историей самого вида, рода и т: д. Поэтому, чтобы понять картину современного распространения рыб, надо обратиться к геологии, к прошлому земли, и к палеонтологии, т. е. к истории генеалогического дерева рыб. Это рассмотрение даст нам возможность понять распространение больших групп рыб и ихтиофаун отдельных областей. И обратно: рассмотрение современного распространения различных групп животных часто дает нам возможность понять геологическую историю.
Если мы сравним то, что нам известно о генеалогическом дереве рыб, с тем, как рыбы распространены и где находятся места их нерестования, то придем к выводу, что примитивные рыбы, как ископаемые, так и дожившие до наших дней, либо являются пресноводными либо совершают миграции в пресные воды. Таковы осетровые, кистеперые костные ганоиды, двоякодышащие, пресноводные сельди, костеязычные, лососевые, длиннорылые, карповые, зубастые карпы, сомовые, харациновые и многие другие. Сельди не являются пресноводными, по держатся в прибрежных водах и имеют демерсальные яйца: современные селахии, хотя и являются специализировавшимися морскими формами, но близки к примитивнейшим рыбам; они имеют яйца также демерсальные. Ископаемые же формы — хрящевые акулоподобные и древнейшие акулы — являются рыбами пресноводными. Наоборот, группы, более новые филогенетически — скумбрии, тресковые, камбалы — являются морскими пелагическими формами. Из тех ныне живущих родов рыб, которые ведут свое происхождение с мелового времени или раньше, 320 родов являются пресноводными и 155 — морскими. Из тех же рыб, которые возникли после меловой эпохи и в особенности с эоцена и позднее, 133 рода являются пресноводными и 747 — морскими.
Если мы примем еще во внимание, что ланцетник (Amphioxus), животное, близкое к предкам рыб, является также прибрежным существом, то можем притти к выводу, что рыбы возникли в пресной воде или во всяком случае в прибрежной полосе. Лишь впоследствии возникли пелагические формы, когда развились пелагические яйца и сделалось возможным икрометание в открытом море.
Кроме того, следует отметить, что современное распределение морей и океанов существовало не всегда. Например, Атлантический океан возник сравнительно недавно, еще недавно па месте Берингова пролива существовала суша, отделявшая Тихий океан от Северного Ледовитого, и т. д. Материки, ныне существующие самостоятельно, когда-то составляли одно целое, например, Африка и Южная Америка. Для понимания современного географического распространения нельзя поэтому обойти молчанием историю генеалогического дерева рыб в связи с историей суши, морей и океанов. Лишь в этом случае мы сумеем понять фауны, понять историю их возникновения, понять, почему в данной стране имеется свойственная ей в настоящее время фауна.
Каждая фауна отражает историю занимаемой ею области и составляющих ее животных. А потому вся суша и все моря могут быть разбиты на ряд областей и более крупных и более мелких подразделений, в зависимости от характера их фаун.
Само собой разумеется, что эти подразделения будут несколько отличаться в зависимости от того, на основе распространения каких животныx они получаются, распространение каких классов положено будет в основу деления. Филогенетическая история птиц иная, нежели рыб или амфибий; они имеют разную древность, возникли и развивались тогда, когда материки имели уже другое распределение, нежели в те времена, когда возникли рыбы и начали эволюционировать, расселяясь по земле. И способы распространения у птиц и рыб совсем иные, иная и среда обитания. Поэтому зоогеографическое деление суши но пресноводным рыбам будет несколько отличаться от того, которое сделано по птицам. Это надо иметь в виду при чтении глав о географическом распространении различных классов.
Обращаясь теперь к рассмотрению современного распределения пресноводных рыб и рыб внутренних морей и озер, мы видим, что Листралия, Южная Азия, Африка и Южная Америка имеют иную ихтиофауну, нежели Европа, Сибирь и Северная Америка(рис. 222).

Географическое распространение рыб

H первых четырех странах, объединяемых вместе под названием Эогея (E1—Е4), мы видим следующие группы рыб: двоякодышащиx (Dipnoi), кистеперых (Crossopterygii), xapациновых (Characinidae), костеязычных (Osteoglossidae), зубастых карпов (Cyprinodontidae), сомовых (Siluridae), Galaxiidae, Cicblidae, Mastacembelidae, Symbranchii, Anabantidae, хромовых (Chromidae).
В Европе, Сибири и Северной Америке, объединяемых под именем Арктогеи (A1—А6), совершенно другой облик ихтиофауны; здесь живут: миноги (Petromyzontidae), хрящевые ганоиды (Ghondrostei) с осетрами (Acipenseridae) во главе, костные ганоиды (Holostei: Amia и Lepidcsteus), сельди (Clupeidae), лососевые (Salmonidae), карповые (Cyprinidae), щуковые (Esocidae), колюшковые (Gasterosteidae), налим (Lota), окуневые (Pereidae), бычок (Cottus) и его пресноводные родичи: голомянка (Comephoridae) и Cottocomephoridae.
Конечно, Эогея и Арктогея отграничены не резкой линией, а несколько заходят друг за друга; и некоторые карповые (Cyprinidae), например, встречаются и в Эогее; немного представителей Siluridae есть в Арктогее.
Таким образом, Арктогея и Эогея отличаются целым рядом семейств и даже более крупными систематическими единицами. Хотя примитивные группы, например, осетры, костные ганоиды, сельди, лососи, есть и в Арктогее, этих групп больше в Эогее, притом чисто пресноводных: двоякодышащие, кистеперые, харациновые, костеязычные и другие. Характерно при этом, что ряд групп обнаруживает прерывистое распространение, встречаясь в Австралии, Африке, Южной Америке или в двух из этих стран. Лишь некоторые семейства, как, например, некоторые сомовыe (Siluridae), распространились в Арктогее, и ареал их распространения составляет одно целое в обеих областях. Другую картину дает Арктогея. Здесь за немногими исключениями распределение рыб равномерное, непрерывное, и имеется большое количество указаний на недавние изменения в распространении некоторых рыб. Непрерывно распространены лососевые, щуковые, окуневые и т. д.
На основании нынешнего распространения пресноводных (и проходных) рыб Эогея подразделяется на: Африканскую область (E1), или Эфиопскую, на Мадагаскарскую (Е2), Индийскую, или Восточную, с Малайским архипелагом (Е3), Австралийскую (Е4) и Нeoтропическую (Е5).
Арктогея распадается на Палеарктику, в свою очередь распадающуюся па подобласти: Европейско-Каспийскую подобласть (A2), Арктическую Азию, или Сибирь (A1), Байкальскую подобласть (A1a), Монгольско-Амурскую подобласть (А3), Средиземноморскую подобласть и на Неарктику, распадающуюся на Арктическую Америку (А4), Западную Североамериканскую, или подобласть Колорадо (А6), и Восточную Североамериканскую, или подобласть Миссисипи (А6). Каждая из областей, конечно, имеет свою ихтиофауну и свою историю.
Пресноводные рыбы Африканской области имеют сходство, с одной стороны, с рыбами Южной Америки, с другой — с рыбами Индии. В Африке очень обильно представлено семейство Characinidae. Семейство Mormyridae целиком ограничено Африканской областью. Из семейства карповых — Cyprinidae — многие роды имеются и в Индии. Также и из сомовых — Siluridae — одни роды, общие с Южной Америкой, другие — с Индией, но некоторые ограничены только Африкой. В Африке имеется один из трех родов Dipnoi — Protopterus, другие — в Южной Америке и в Австралии. Представлено в Африканской области и сем. костеязычных, Osteoglossidae. Семейство Cichlidae, наиболее характерное для Африканской области, представлено и в Южной Америке. Лабиринтовые рыбы — Labyrinthidae — представлены здесь и в Южной Азии. В Африке живут представители Crossopterygii: Polypterus и Calamoichthys, нигде более не встречающиеся.
Восточная, или Индийская, область с Малайским архипелагом, как сказано, во многом сходна по своей пресноводной ихтиофауне с Африкой. Здесь очень обильно представлено сем. карповых, Cyprinidae, более богато, чем где-нибудь еще; также очень многочисленны представленные многими местными родами сомовые — Siluridae. Есть один род сем. Cichlidae; лабиринтовые, Labyrinthidae, весьма многочисленны. Сем. Symbranchidae и Osteoglossidae представлены также в Австралии.
Для Австралийской области, очень бедной пресноводными рыбами, характерны Dipnoi в лице Neoceratodus; имеются здесь немногие сомовые — Siluridae. Osteoglossidae представлены одним родом, характерным для этой области, сем. Symbranchidae — двумя видами. Наиболее здесь многочисленны рыбы сем. Serranidae из колючеперых (Acanthopterygii), имеющие общий род (Lates) с Индийской областью. Чрезвычайно интересно сем. Galaxiidae (из Esocilormes), представленное восемью видами в Новой Зеландии, несколькими на юге Австралии, несколькими на юге Африки и рядом видов в Чили и Патагонии в Южной Америке. Живет в Новой Зеландии и угорь (Anguilla).
Неотроническая область характеризуется в области пресноводной ихтиофауны присутствием третьего рода Dipnoi — Lepidosiren. Карповых — Cyprinidae — здесь нет совершенно, и их место занимает общее с Африкой сем. Cliaracinidae. Обильно представлены здесь и сомовые, Siluridae, многие подсемейства которых только здесь и встречаются. Характерно для Южной Америки также сем. Gymnotidao, нигде более не встречающееся. Имеются здесь представители и сем. Osteoglossidае. Очень обильно представлено встречающееся и в Африке сем. зубатых карпов, Cyprinodontidac, представленное еще на юге Сев. Америки, в Африке, Южной Европе и Индийской области. Многие роды только здесь и встречаются. Имеется один вид индийского рода Symbranchus (сем. Galaxiidae). Представлено здесь, как выше сказано, и сем Cichlidae.
Мадагаскарская область характеризуется главным образом отрицательно: отсутствием большинства семейств, свойственных другим областям. С Южной Америкой, Африкой и Индией она сходна по наличию Cyprinodontidae; с теми же областями и с Австралией — присутствием здесь сем. Kuhliidae (из Acantkopterygii) и сем. Cichlidae.
Таким образом, целый ряд семейств Teleostci и отряд Dipnoi объединяют Южную Америку, Африку, Индию, Австралию и Мадагаскар (см. в Отделе систематики карты распространения сем. Cliaracinidae, Osteoglossidae, Dipnoi, Cyprinodontidae, Galaxiidae, Gichlidae). Так как семейства эти пресноводны, то они не могли распространиться столь широко по разным материкам через моря. Совершенно очевидно, что когда-то они населяли одну страну, в которой находились пункты их теперешнего распространения. Иначе говоря, когда-то была сухопутная связь Южной Америки, Африки, Индии и Австралии с Новой Зеландией (т. е. не было южной части Атлантического океана). Когда и как указанная связь осуществлялась, показывают нам геология и палеонтология.
Арктогея распадается па две области: палеарктическую, обнимающую Европу, Северную Африку до Сахары и Азию за исключением Индийской области, и неарктическую, представленную Северной Америкой. Ta и другая распадаются на подобласти.
Палеарктическая область характеризуется отсутствием Dipnoi, костных ганоидов — Holostei, присутствием «хрящевых ганоидов» — Chondrostei. Из Teleostei характерны карповые — Cyprinidae и лососевые — Salmonidae. Сомовые — Siluridae — почти отсутствуют, представлены лишь несколькими подами. Характерны ташке щуковые — Esocidae, хотя представлены они только двумя родами — Esox и Umbra. Много видов окуневых — Percidae, Характерен также пресноводный представитель Gadidae — налим, Lota, и ряд сельдей — Clupeidae, большая часть которых живет, однако, в морях.
Неарктическая область очень близка к палеарктической. Здесь также распространены Salmonidae, Cyprinidae, Esocidae, Percidau, представленные другими видами и даже нередко родами. Отличается Неарктическая область присутствием в ней Holostei (Amia и Lepidosteus). Сомов — Siluridae — здесь больше, нежели в палеарктике. В южных частях страны имеются зубастые карпы— Cyprinodontidae. Из Acanthopterygii для Северной Америки характерно сем. Centrarchidae в реках восточной части.
Таким образом Арктогея резко отличается от Эогеи, и распределение в ней различных семейств значительно однообразнее, более непрерывно (см. в Отделе систематики карты распространения Gasterosteidae, Esocidae, Salmonidae).
Распределение морских рыб определяется теми же причинами, как и распределение наземных животных. Ho в море гораздо меньше тех непроходимых барьеров, которые разделяют сушу на определенные участки. Рыбы, приспособившиеся к жизни в океане, широко в нем распространяются, так как условия являются сходными на большом протяжении. Кроме того, подразделение океана на области и участки затруднено тем, что он имеет глубину, а с глубиной условия меняются подобно тому, как они меняются при подъеме па высокие горы. Поэтому, например, арктические полярные рыбы, опускаясь на известную глубину, могут найти для себя сносные условия и в тропических морях и распространиться таким образом, в антарктическую область. Это мы и видим на самом доле: в антарктических водах есть ряд рыб, свойственных арктическим водам. Выше было сказано, что условия жизни в море весьма разнообразны в зависимости от глубины, близости берега и других факторов. Поэтому было бы совершенно неправильно делить море на области, не считаясь с тем, имеем ли мы в виду береговую фауну, глубинную или пелагическую. Деление на зоогеографические области и подобласти может быть проведено для каждой из упомянутых фаун в отдельности. Таким образом, по отношению к фауне моря мы будет придерживаться следующей схемы.
Географическое распространение рыб

Наиболее разнообразном условиям жизни прибрежное царство. Здесь различают различные зоны с неодинаковыми физическими условиями, с различной растительностью, грунтом и с различными беспозвоночными животными. Меньше разнообразия в пелагическом царстве. Ho и здесь существуют различия между богатой растениями верхней светлой зоной и темной — нижней, благодаря различиям в физико-географических условиях между светлой и темной зонами в составе их фауны существуют большие отличия. По мере увеличения глубины жизнь постепенно замирает. С больших глубин, вдали от континентов, были добыты лишь немногие рыбы, своеобразно приспособленные к условиям, здесь существующим. Фауну больших глубин можно в известной мере сравнивать с фауной высоких гор, с той их частью, которая была поднята вместе с горообразованием. С древнейших времен сюда попадали рыбы из береговой области и из верхних слоев моря. Постепенно изменяясь, рыбы приобретали специфический характер, о котором говорилось выше, и в то же время распространялись все шире и шире.
Арктическая циркумполярная подобласть не богата видами береговых рыб. К таковым принадлежит четырехрогий бычок (Cottus quadricornis), некоторые виды ликодов: зеленый ликод (Gymnelis viridis), виды морских собачек: стихей (Lumpenus maculatus).
Атлантическая бореальная подобласть богаче формами рыб. Мы видим здесь бычков (Cottidae), лисичек (Agonidae), пинагоров (Cyclopteridae), морских собачек (Blennidae), тресковых (Gadidae), роды: Molva, Gadus, Onos и др., сельдей (Clupeidae), ликодовых (Lycodidae), камбаловых (Pleuronectidae), из акул — гренландскую акулу (Laemargus), и колючеперую акулу (Acanthias), настоящих скатов (Rajidae). В более умеренных водах бореальной подобласти мы видим морских окуней (Serranidae), рукоперых (Pediculati), из акул появляется морская собака (Mustelus), из скатов — хвостоколы (Trygon), гнюсы (Torpedo). В Средиземном море примешиваются уже рыбы тропических морей: из семейств верхоглядов (Uranoscopidae), сфирен (Sphyraenidae), конских макрелей (Carangidae), морских коньков (Hippocampidae) и губанов (Labridae).
Тихоокеанская бореальная подобласть обнаруживает близкое родство с Атлантической, но богаче ее. Здесь многочисленны бычки (Cottidae), тресковые (Gadidae), камбаловые (Plueronectidae), лососевые (Salmonidae). В Атлантике нет ни одного семейства, которое не было бы представлено в Тихом. В последнем же есть несколько таких семейств, которых нет в Атлантическом: семейство хиров (Hexagrammidae), семейство Embiotocidae и др. Атлантическая бореальная подобласть есть обедненная тихоокеанская.
Тропические моря имеют много общего и по характеру ихтиофауны могут быть сгруппированы в «тропическую зону».
Береговая фауна рыб тропических морей богата как по числу форм, так и по их разнообразию. Экологические условия жизни здесь богаче, благоприятнее для жизни: вода теплее, больше света и т. д. Рыбы тропиков отличаются своей причудливой формой, яркими красками, блеском покровов. Сходство рыб во всей тропической зоне объясняется сходством условий существования, тем, что тропическая Атлантида заселялась из Тихого океана через Панамский канал еще в третичное время, а фауны. Тихого и Индийского океанов могли сравнительно легко смешиваться. Из наиболее характерных семейств назовем: чешуеперых (Squamipennes), губанов (Labridae), кузовков (Ostraciontidae), спинорогов (Balistidae) и др., щетинозубов (Chaetodontidae), рифовых рыб (Pomacentridae), отряд сростночелюстных (Plectognathi). Особенно богаты фауной воды Индийско-тихоокеанской, или Восточно-индийской области, где мощно развиваются коралловые рифы с их богатейшей фауной рыб.
Антарктическая область, как было выше сказано, имеет ряд форм, общих с Арктической. Сюда заходят многие роды семейства Zoarcidae, род Sebastes, из бычков характерен род Sclerocottus, из тресковых — род Muraenolepis, встречаются роды лисичек (Agonus), ликоды (Lycodes) и колючеперые акулы (Acanthias). Последние формы никогда не встречаются в промежуточных теплых морях. Они могли проникнуть сюда только через глубины с холодной водой. Ho в Антарктике есть и свои, характерные для области рыбы, объединяемые в одно семейство Nototheniidae, нигде более не живущие.
Пелагических рыб несравненно меньше, нежели береговых. Особенно мало их в холодных морях. Мы встречаем в арктических водах, пожалуй, один лишь вид настоящей пелагической рыбы — гренландскую акулу (Laemargus borealis). В тропических и субтропических водах мы видим опять-таки прежде всего пелагических акул — настоящих акул (Carcharias), громадных хархародон (Charcharodon), в более умеренной зоне Атлантики и Тихого океана — сельдевую акулку (Lamna cornubica). К пелагическим, притом живущим за счет планктона, акулам принадлежит громадная Cetorhinus (Selache) maximus в Атлантическом океане. Далее, к пелагическим рыбам принадлежит богатый видами род летучей рыбы (Ехосоеtus) из тропических вод Атлантического, Тихого и Индийского океанов. Атлантические тупцы (Thynnus thynnus и др.), макрели (Scomber scombrus), меч-рыба (Xiphias gladius) из Атлантического океана и парусник (Histiophorus gladius) из Индийского океана. Из батипелагических рыб назовем светящихся анчоусов (Scopelidac), семейство складчатогрудых (Sternoptychidae) с замечательным родом хаулиод (Chauliodus). Наконец, к пелагическим рыбам следует отнести и пассивно плавающую иглу-рыбу (Syngnathus pelagicus) и даже некоторых морских коньков (Hippocampus). Зато молодь у большого количества рыб является пелагической.
Нарисованная выше картина современного распространения рыб как пресноводных, так и морских объясняется, помимо экологических условии, историей их возникновения и развития, и учением Вегенера о смещении континентов. Ряд фактов говорит о том, что разъединенные ныне материки были раньше связаны. Остатки рыб, имеющих ныне разорванные ареалы в Эогее, как Dipnoi, Crossopterygii, найдены в северном полушарии, где они были широко распространены. Также Palaeoniscoidei и другие рыбы древнего красного песчаника были распространены в Сев. Америке, и Англии, Eвpoпe, Южной Африке, Австралии.
Объяснить этот космополитизм пресноводных рыб можно лишь таким образом, что раньше материки были связаны, рыбы развивались в больших реках, бассейны которых занимали не один, а два из современных материков. Иначе как бывшей связью Южной Америки и Африки, существованием большой реки, притоком которой являлась, с одном стороны, нынешняя Амазонка, а другой — Нигер и Конго, нельзя объяснить наличие и в Бразилии, и в Африке харациновых (Characinidae), поразительное сходство не только ихтиофауны, но и многих групп беспозвоночных в Бразилии и в озере Танганайка, в Африке.
Точно так же только связью материков, входящих в Эогею, можно объяснить нахождение сем. Cichlidae в Южной Америке, Африке, Индии, а также подобное же распространение зубастых карпов (Cyprinodontidae), или семейства Galaxiidae в реках Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии.
На непрерывную связь ныне разъединенных материков указывает и распространение так называемых ганоидов.
Нынешние осетровые Polyodon, Pseudoscaphirhynchus и др.— лишь обломки большого ствола Chondrosteoideae, широко распространенного в юрское время, потомки, сохранившиеся в отдельных пунктах прежде широкого и непрерывного распространения. Другим реликтом являются происшедшие от Palaeoniscoidei Amia и Lepidosteus. Amia в юрскую и меловую эпохи была в Европе, где сохранялась до нижнего миоцена. Также и Lepidosteus был в Европе. Теперь они сохранились только в Сев. Америке. Костистые рыбы (Teleostei) связаны с Holostеojdei и, быть может, непосредственно с Palaeoniscoidei. Связующее между Teleostei и их «ганоидными» предками звено Leptolepidae имело в меловое время распространение во всем свете.
На связь в палеозое-мезозое всех континентов между собой указывают прерывистое распространение ряда семейств Teleostei и общность пресноводной ихтиофауны во всей Эогее.
Указанная связь материков осуществлялась не при помощи «мостов», т. е. перешейков, то погружавшихся в море, то снова поднимавшихся. Все материки представляли первоначально одно целое, покоящееся на пластической магме. Поверхность суши в палеозое и мезозое была совсем иная, чем теперь; земля была низкая, ровная, однообразная. По ней медленно текли большие реки, прерывавшиеся обширными заболоченными озерами и болотами. Были внутренние моря. Климат был иной, жаркий пояс простирался гораздо дальше и к северу, и к югу. Целость суши мало нарушалась и палеозое и мезозое. Наступания и отступания моря имели местный характер. Они вызывали смешение пресной и морской воды, последствием которого была массовая гибель рыб.
Раньше всего целость суши нарушилась в центре и на крайнем юге, где разделение Южной Америки и Африки закончилось в мелу. В остальной части она сохранялась до третичного времени. Отделение Ирландии и Шотландии от Ньюфаундленда и Южной Гренландии произошло позднее всего, вероятно, в ледниковое время. До начала третичного времени существовало и соединение Южной Индии с Мадагаскаром. Разрыв и отхождение Австралии от Африки и Южной Америки произошел еще раньше, вероятно, в лиасе (хора).
Нарисованная геологическая картина выясняет нам и присутствие древних примитивных групп рыб в Эогее, и прерывистое распространение Dipnoi и Crossopterygii, равно как и позднее появляющихся Chaxacinidae, Cyprinodontidae, Cichlidae; связь Америки с Австралией объясняет распространение тех пресноводных форм, которые встречаются и в Америке, и в Австралии. Связь между Америкой и Африкой и речные системы были таковы, что делали возможными миграции американских форм в Старый Свет.
Распространенные раньше широко и в северном и в южном полушариях древние примитивные формы, как Dipnoi, Crossopterygii и т. д., были затем вытеснены и исчезли в северной части своего прежнего распространения, возникшие же в Эогее формы не смогли распространиться на север, в Арктогею, так как вследствие наступивших изменений климата земного шара они не могли найти здесь подходящих условий для своего существования.
В Арктогее, хотя и происходил ряд перемен, все же суша здесь, оставалась непрерывной и до недавнего еще времени между Палеарктикой и Неарктикой существовала связь. Благодаря этому рыбы имели в Арктогее больше возможности широко распространиться и сохранить свои обширные ареалы до наших дней. Например, щуковые (Esocidae), колюшковые (Gasterosteidae), лососевые (Salmonidae) и т. д. Такое широкое распространение объясняется еще и тем, что некоторые северные семейства являются рыбами проходными, или же прибрежными, т. е. они могли пользоваться и морскими дорогами для расселения.
Колыбелью морских рыб является, видимо, Тихий океан и восточная часть Индийского. Атлантический океан, позднее образовавшийся, заселялся с юго-востока по морским проливам, пересекавшим сушу в различные эпохи в направлении от юго-востока Азии через Европу к Гренландии и Сев. Америке, а также через область нынешнего Панамского канала.
Последним путем проникли сюда немногие рыбы. Большинство костистых рыб проникло в европейские и азиатские моря лишь в меловую эпоху и в эоцене западным путем, образовав здесь ныне живущие семейства и роды. Тропическая область Атлантики получила свое рыбье население из Тихого океана в начале третичной эры через Панаму и со стороны Европы. Очень многие роды являются общими Индийскому океану и Среднеземноморью.
С уничтожением непрерывности суши па юге открылась дорога с юга в северную часть Атлантического океана. На севере же последний был долго закрыт мостов суши между северными частями Евразии и Сев. Америки. Это создавало благоприятные условия для вторжения в Арктогею с юга главным образом прибрежных и пелагических рыб. Последние присоединялись к тем, которые еще задолго до открытия Атлантического океана проникли сюда с востока через моря в упомянутые выше морские проливы, к сельдям и акулам.
Это проникновение с востока устанавливается на основании распространения ископаемых и ныне живущих форм. Тунцы, скумбрии, рыба-меч пришли сюда этим путем. Многие другие рыбы пришли с юга. Тресковые могли притти из Тихого океана через Берингов пролив.
Таким образом, ихтиофауна Арктогеи сложилась из форм, возникших на месте, и из пришельцев из Тихого океана, проникших с востока, частью через Берингов пролив, частью через Панамский пролив, бывший па месте Панамского перешейка.
Ледниковый период оказал большое влияние па рыб Арктогеи, так как лед и в Европе и в Америке спускался далеко Xe югу. Он оттеснил к югу многих рыб, которые нашли себе приют в Черном, Азовском и Каспийском морях, некогда между собой соединенных. Важным убежищем служил также Амур. То же происходило и в Сев. Америке. Когда же ледник стал отступать, то часть рыб, загнанная ледником к югу, осталась в той области, куда она была загнана льдом: белуга (Huso huso и Huso dauricus) осталась в Черном и Каспийском морях и в Амуре, сиги (Coregoaus) и палья (Salmo salvelinus) — в Англии и в Альпах, туркестанский лосось (Salmo oxianus) — в Аральском море. Оставшись в изолированных озерах, эти формы приспособились к особым условиям и дали местные расы (племена), подвиды или виды. Они стали пресноводными рыбами, в то время как их северные родственники проводят часть своего времени в морях, т. е. являются проходными рыбами. Другие рыбы в послеледниковый период успели широко расселиться. Так, судак (Lucioperca) распространился на запад, стерлядь (Acipenser ruthenus) — на восток. Преобразования моря и суши замкнули в Великих озерах Сев. Америки миног, давших здесь новый род Ichthyomyzon, а в Каспийском море — род Caspiomyzon. Байкал оледенению, видимо, не подвергался, так как в нем еще живут роды и виды, которые, надо полагать, жили здесь в течение третичной эпохи. Часть видов он получил в послеледниковое время.
Таким образом, история, приведшая к современному распространению пресноводных рыб и очерченная здесь лишь несколькими штрихами, весьма сложна. Конечно, распространяясь, попадая в новую и новую среду обитания, рыбы все время эволюционировали, изменялись, приспособляясь к новым условиям существования, давали новые расы, подвиды, виды, роды, семейства.