Изменчивость и наследственность рыб. Образование рас

03.02.2016

Материал для эволюции, для выработки новых приспособительных типов дает изменчивость. Изменчивость дает разнообразные формы, уклоняющиеся от родительской формы и служащие материалом для отбора. Отбор происходит со стороны факторов среды; так, создаются сперва более мелкие систематические единицы, пока между ними происходит еще скрещивание, потом виды, когда скрещивание между ними перестает иметь место.
Изменчивость рыб чрезвычайно велика. Мы видим у рыб те же виды изменчивости, что и у других животных: индивидуальную ненаследственную изменчивость, или модификации, и наследственную — мутации, а если изменение возникает в результате скрещивания, то комбинации.
Модификации могут касаться самых разнообразных признаков: размеров тела, отдельных его частей, числа лучей, числа позвонков, числа поперечных пятен и т. д. Одни признаки могут быть сосчитаны (число позвонков, лучей) и остаются постоянными всю жизнь; другие могут быть измерены и вариируют с возрастом и полом. Поэтому при пользовании ими всегда следует соблюдать осторожность и вводить поправки. Так как признаки вариируют, то по одной особи никак нельзя определить вид или подвид, племя или расу. Необходимо статистическое изучение. Так, например, число чешуй в боковой линии, играющее столь большую роль в характеристике вида, подвержено довольно широким индивидуальным колебаниям: у рыбца (Abramis Vimba) число чешуй в боковой линии от 50 до 60, у густеры (Blicca bjorkna) — от 45 до 49, у жереха (Aspius rapax) — от 65 до 71, у чехони (Pelecus cultratus) — от 108 до 115 и т. д. Колеблется число лучей в плавниках и число боковых жучек у осетровых и т. д. Было бы ошибкой принять число чешуй у рыбца равным 68, если бы у нас был один экземпляр с таким числом их. Необходимо в систематической работе считаться с индивидуальной изменчивостью и при изучении ее работать с большим числом особей, беря средние числа. Полученные от измерения какого-либо признака у ряда особей числа колеблются около некоторой средней величины, образуя вариационный ряд. Например, вариационный ряд для числа позвонков у угря (Anguilla vulgaris) будет таков:

Изменчивость и наследственность рыб. Образование рас

Этот ряд может быть выражен в виде кривой или диаграммы, где на горизонтали (абсциссе) нанесены размеры признака (число позвонков), а на перпендикуляре (ординате) — число особей, у которых данный размер признака встречается в процентах к общему числу.
Из приведенного ряда видно, что наиболее частое число позвонков 116. Это число позвонков ближе всего к средней величине. Характеризовать вид или расу будут, конечно, не отдельные величины признака, а средняя величина, от которой колеблются индивидуальные изменения.
При анализе вариационного ряда приходится пользоваться следующими понятиями. Размер признака, или член вариационного ряда, называется вариантой. Число особей, у которых данная варианта встречается, называется его частотой. Ta варианта (или класс, если число обозначает размеры признака не у особи, а у группы особей), которая имеет наибольшую частоту, называется модой (в нашем случае — 115).
Наиболее простой способ вычислить среднюю величину таков. Вычисляются все уклонения от моды в положительную и отрицательную сторону, сумма всех этих уклонений делится на число членов ряда, и тогда получается среднее уклонение (в нашем случае — 0.27). Чтобы получить среднюю величину признака, следует прибавить к моде это среднее уклонение. В нашем примере это будет 114.73. Если взять теперь сумму квадратов всех уклонений, умноженных па соответствующую частоту, разделить это произведение на число членов ряда, вычесть квадрат среднего уклонения и извлечь из полученного квадратный корень, то получим среднее квадратическое уклонение ряда. Сумма квадратов уклонений от средней величины является величиной наименьшей, т. е. она меньше такой же суммы уклонений от любой другой, не средней величины.
В нашем случае мы будем, таким образом, иметь:
Изменчивость и наследственность рыб. Образование рас

При помощи среднего квадратического уклонения имеется возможность определить принадлежность любой особи к соответствующей расе, когда принадлежность эту нельзя определить обычным способом. Вызывающая в нас сомнение особь принадлежит к той расе, по отношению к средним величинам которой сумма квадратов уклонений всех ее признаков является наименьшей. Если перед нами находится сельдь из Белого моря с числом позвонков 68, то по этому признаку она может быть норвежской весенней сельдью, осенней сельдью шотландской банки или беломорской сельдью. Вычислив сумму квадратических уклонений большого числа признаков этой особи от средних величин каждой из этих рас мы видим, что она окажется суммой наименьшей для беломорской сельди, а, следовательно, к этой расе она и принадлежит.
Примеров изменчивости, подобных приведенному, у рыб можно найти сколько угодно. Их изучение методами вариационной статистики весьма важно, так как, изучая признаки и группы признаков таким образом, возможно отличать местные формы — подвиды (subspecies), экотипы или расы, которых по отдельным особям нельзя отличить (трансгрессивная изменчивость).
Изучение «экотипов», групп, па которые распадается вид, групп, члены которых характеризуются всеми признаками своего вида, но в то же время обладают общими данной группе признаками приспособительного к условиям, в которых они живут, характера, подводит нас к изучению процесса видообразования. Среди рыб мы имеем целый ряд изученных примеров таких экотипов.
Так, например, в озере Севан так называемая гокчинская форель (Salmo ischchau) распалась на ряд рас, отличающихся между собой местом обитания (озеро, река и т. д.), характером питания; местом и временем нерестования; но морфологически отличимы эти расы лишь при помощи биометрического метода.
Биометрический метод применяется в ихтиологии в двух случаях: когда надо установить, существуют ли между теми или другими рыбами расовые отличия, и когда требуется определить, к какой из ранее известных рас относится данная рыба. Как на пример можно указать па работу по систематике русских корюшек (род Osmerus). Род этот широко распространен, причем одни виды живут в море, другие — в озерах. Род распадается на целый ряд видов и подвидов. Систематические признаки, па основе которых строилась их систематика, все трансгрессивны, и пи один из них не дает возможности точно отграничить одну форму от другой. К ним был применен биометрический метод, и выяснилось, что все корюшки могут быть разбиты на две группы, в пределах каждой из которых они образуют местные подгруппы, местные формы; последние более или менее четко характеризуются биометрическими данными. Биометрическим же анализом удалось установить, что мурманская сельдь тождественна с норвежской сельдью, и Мурманское побережье является таким образом одним из дальних этапов описиваемых ниже миграций норвежских сельдей на север, вращающихся затем для икрометания в норвежские воды.
Биометрическим методом можно уловить отличия у рыб одного вида, но живущих в различных условиях обитания, т. е. возможно установить начальные стадии видообразования, связанные с различиями в условиях местообитания, — упомянутые выше «экотипы», формы, характерные для данных экологических условий. Так, например, изучение биометрическим методом маринки вида Schizothorax intermedius, нормально живущей в быстрых горных речках Средней Азии и оказавшейся благодаря геологическим процессам запертой в глубоком горном озере, показало, что здесь она преобразовалась в особую расу, утратившую в некоторой мере черты обитателя быстрых потоков.
Исследование вариаций, в особенности числа лучей в брюшных плавниках, у североамериканской рыбки Leuciscus balteatus показало, что мода различна у рыб, взятых из различных местообитаний. Например, у рыбок, пойманных почти на уровне моря, мода числа лучей была 19; у рыбок, пойманных на высоте 396 м над уровнем моря, она равнялась 17, а на высоте 179 м — 16.
Исследование вариационным методом ряда признаков у бельдюги живородящей (Zoarces viviparus), а именно — суммы позвонков, числа колючек в заднем отделе спинного плавника, числа темных полос па передней части спинного плавника и числа лучей грудного плавника, показало, что в направлении от берега в глубь фиордов заметно сильное уменьшение числа позвонков, числа колючек спинного плавника и числа пигментных полос. Наоборот, число лучей грудного плавника слегка увеличилось. Таким образом, обнаружилось существование явственно и определенно направленных изменений при проникновении вида в воды защищенные, бедные солью. Впрочем, нельзя утверждать, что именно различия в солености вызвали эти морфологические отличия: простое сосуществование двух явлений не доказывает еще их причинной связи. Вообще биометрический метод требует осторожного к себе отношения и учета биологических моментов.
Все подобные явления изменчивости требуют тщательного изучения для выяснения здесь зависимости между серией изменений в признаках и вариациями в условиях окружающей среды. Тогда станут ясны роль наследственности и роль среды в процессе создания форм.
Указанные примеры представляют явления групповой изменчивости. Групповая изменчивость может быть на следственной и ненаследственной. Последняя ведет к образованию так называемых морф. Хорошим примером морфы могут служить форели.
Потомство лососей, приходящих из моря метать икру в реки, в том случае, если оно остается жить в пресных водах — в реках, ручьях или озерах, — превращается в карликовые формы — форели.
Так, кумжа (Salmo trutta) дает морфы lacustris в озерах Европы и Кавказа и морфы fario в речках; голец (Salvelinus alpinus) на Дальнем Востоке дает свою форель — Salvelinus alpinus morpha pluvialis, и т. д.
После перемещения потомства морф в «нормальные» условия они приобретают нормальный вид: потомство форелей, получившее возможность выйти в море для окончания своего развития, превращается в кумжу.
Наследственная групповая изменчивость ведет к образованию мелких систематических единиц (экотипов, подвидов), а потом к образованию видов, родов и других высших систематических единиц.
Встречаются у рыб и мутации. Среди камбал (Pleuronectidae) несимметрично построенных животных, мы встречаем такие виды, у которых глаза находятся на правой стороне, и таких, где глаза — на левой стороне. Однако у Pleuronectes flesus, нормально являющейся правосторонней, весьма обыкновенны экземпляры левосторонние, с глазами и окрашенностью на левой стороне. Положение же внутренних органов и другие признаки совершенно нормальны. У камбаловых нижняя сторона не окрашена. Ho встречаются случаи частичной или полной окраски нижней стороны. Также встречаются случаи, когда па верхней стороне имеются большие или меньшие области неокрашенные. Нормально чешуйчатый покров сильнее развит па верхней стороне, но бывают экземпляры о одинаково сильно развитыми чешуями на обеих сторонах. Объяснить эти случаи извращения нормы действием света, которым объясняются нормальная окрашенность верхней стороны и неокрашенность нижней, — невозможно. Здесь может иметь место лишь мутация, основанная на изменении зародышевой плазмы, на изменениях в яйце.
Немало мутаций известно нам среди одомашненных рыб. Правда, возникновение этих уклонений не было изучено новейшими методами, но все обстоятельства говорят, что перед нами — мутации.
Авторитетными специалистами считается, например, что золотые рыбки (Carassius auratus) явились результатом разведения такой мутации обыкновенного карася (Carassius carassius); что среди золотых рыбок так называемые телескопы и вуалехвосты также являются мутациями, возникшими под влиянием неблагоприятных условий разведения в аквариумах, например, вследствие недостатка кислорода. Так называемые «зеркальные» карпы с чрезвычайно крупной чешуей, не покрывающей всего тола, и «кожистые» карпы в голой кожей тоже являются примерами форм, возникших путем мутаций. Среди линей (Tinca tinca) и вьюнов (Miegurnus fossilis) иногда попадаются золотые экземпляры, подобные золотой рыбке по окраске. Эти случаи следует принимать тоже за мутации. Myтацией такого же рода является и орфа, имеющая тоже золотую окраску (Leuciscus idus).
Наконец, среди рыб, как и среди других животных, существует третий род изменчивости — комбинации, возникающие в результате скрещивания различных пород. Мы знаем теперь, что скрещивание с получением плодовитого потомства происходит даже между многими различными видами. Среди рыб это самое обыкновенное явление. Мы знаем многочисленные случаи образования в природе помесей, или бастардов, среди осетровых (Acipenseridae), среди лососевых (Salmonidae), камбал (Pleuronectidaе), морских окуней (Serranidae), многих карповых (Cyprinidac), окуневых (Percidae), Так, например, окунь (Perca fluviatilis) может быть скрещен с ершом (Acerina cernua), причем результаты получаются иные в зависимости от того, от какого вида берем мы самку и от какого вида — самца.
Потомство первого поколения, получающегося при межвидовой гибридизации, является чрезвычайно разнообразным. В природе скрещивание различных видов происходит с большой легкостью: оплодотворение у рыб большей частью наружное, различные виды соединяются в большие косяки, если время икрометания у них совпадает. Известны случаи образования межвидовых гибридов,
В высокой степени интересными оказались в промышленном отношении помеси между расами карпа, которые обнаруживают не только плодовитость, по и более быстрый темп роста, большую мясистость и т. д. Существует несколько различных рас карпа, и, образуя между ними помеси, можно от той и другой расы получить лишь ее достоинства, удалив недостатки.
Бастарды ерша и окуня также оказались выше своих родительских форм в отношении изменчивости, быстроты роста и плодовитости.
Возможность бастардирования у рыб является весьма важной для рыборазведения, для получения новых пород с лучшим экстерьером и т. д.