Новости
18.03.2024
18.03.2024
18.03.2024
|
Размножение рыб03.02.2016
Изучение размножения рыб, помимо теоретического интереса, представляет большую практическую важность. Такие вопросы, как вопрос о плодовитости, местах нерестования, времени нерестования, о темпе роста и т. д., имеют прямое прикладное значение. Объяснение брачного наряда выбором самками наиболее красивых самцов можно считать неудачным уже по одному тому, что во многих случаях (лососи) самцы не конкурируют из-за самок, а самки не выбирают самцов, в особенности у тех рыб, где самцы наиболее ярко окрашены (Cyprinodontidae). В брачном наряде рыб мы имеем не биологическую окраску, а чисто физиологическую, результат особых гормонов. Самцы вообще ярче самок потому, что они деятельнее, подвижнее и обмен веществ у них энергичнее. Что касается величины самца и самки, то у большинства костистых рыб самка больше самца, у некоторых — в 6 раз. Число самок обычно больше, нежели число самцов, но не всегда. Так, на 100 самок приходится самцов: у атлантической сельди (Clupea harengus) 101, у бычка (Cottus gobio) — 188, у вьюна (Misgurnus iossilis) — 11, у окуня (Perca fluviatilis) — 2—10. У камбалы (Pleuronectes platessa) отношение между числами различных полов меняется с возрастом. Сначала число самцов относится к числу, самок, как 6:4. С возрастом происходит сдвиг в пользу самок. У совсем взрослых камбал известны лишь одни самки. Причина не вполне ясна. И у других рыб, имеющих плавучую икру, самки преобладают. Всплывая через слой воды, заполненный молоками, икра оплодотворяется. Размножение в общем, как правило, происходит ежегодно с момента достижения половой зрелости. Ho у миног (Petromyzontidae), угрей (Anguilla), восточного лосося (Oncorhуnchus) и сельди черноспинки (Caspialosa kessleri) размножение, по всей видимости, происходит один раз в жизни, и они, выметав икру, погибают. Выше говорилось о плодовитости. Она зависит от целого ряда факторов, прежде всего от вида рыбы. Число икринок у разных рыб сильно вариирует. Кроме того, чем больше рыба и чем старше она, тем больше обыкновенно у нее икринок. Плодовитость определяется также продолжительностью половой жизни. Рыба, живущая половой жизнью большее количество лет, конечно, сможет при прочих равных условиях дать и большее количество потомства. Например, атлантическая сельдь (Clupea harengus) имеет большую продолжительность половой жизни. Атлантическая сельдь встречается в возрасте и 14 лет. Вся же масса волжской сельди (Caspialosa volgensis) падает на 3- и 4-летний возраст; пятилетки являются редкими исключениями. Половая жизнь волжской сельди продолжается всего три года, так как эта сельдь становится половозрелой лишь в возрасте трех лет, редко двух. А черноспинка (С. kessleri) в массе созревает только в возрасте четырех лет, редко — трех; пятилеток не встречается вовсе. Таким образом продолжительность се половой жизни всего один год. Ho это обстоятельство компенсируется, во-первых, тем, что плодовитость разных видов сельдей не только увеличивается по мере их роста, но при одинаковом возрасте бывает тем больше, чем крупнее форма. Плодовитость увеличивается еще от того, сколько раз в году мечет данный вид икру. Волжские сельди, например, являются одними из наиболее плодовитых рыб благодаря тому, что они могут метать икру не в один, а в три приема, разделенные не только во времени, но и в пространстве. Это, конечно, значительно увеличивает шансы в борьбе за существование и увеличивает плодовитость. Внешние физические факторы также влияют на плодовитость. Это очень важно для искусственного рыборазведения. Такими факторами являются содержание в воде кислорода и питание. В особенности последнее важно для развития женских половых желез. Хорошее питание не только ускоряет наступление половой зрелости, но и увеличивает индивидуальную продукцию половых клеток. Нo и здесь должна быть мера. Чрезмерное питание ведет к дегенерации половых желез. Пo созревании половых продуктов рыбы приступают к икрометанию, или нересту. Для этой цели они отыскивают подходящие места — нерестилища, которые иногда лежат далеко от места их обитания. Время нереста для каждого вида рыб зависит от ряда условий, и как его наступление, так и продолжительность колеблются в довольно широких пределах. Обычно по времени икрометания рыб делят на три категории: нерестующих зимой, весной и летом. У большинства лососевых (Salmonidae), например, время икрометания приходится па позднюю осень, перед ледоставом (зимний нерест). Благородный лосось (Salmo salar) начинает у пас нерестовать с последних чисел августа (молодые особи), кончая в конце октября, а в области ключей, не покрывающихся льдом, и до конца ноября. Поздней осенью мечет икру и речная форель (Salmo trutta morpha fario) и др. Зимой мечут икру сиги (Coregonus). Лишь немногие сиговые, например, хариусы (Thymalius thymalius), мечут икру весной. Большая часть карповых (Cyprinidae) мечет икру летом и более поздней весной. Точно так жe и морские рыбы. Так, например, из промысловых рыб, водящихся в русских водах, треска (Gadus callarias) нерестится в финских водах с декабря или января по июнь или июль, а па Мурмане — с начала января до начала июля, т. е. она не может быть названа ни зимне-, ни весенне-, ни летненерестующей. У многих и весьма разнообразных групп проходных рыб имеются две формы или расы, которые отличаются друг от друга временами вхождения в реки для нереста. Эти расы называются сезонными. Они обнаруживают аналогию с яровыми и озимыми расами у хлебов. Отношения полов во время периода икрометания обычно весьма беспорядочны, особенно у тех костистых рыб, которые выметывают икру и льют молоки, плавая стаями. Однако самка может оплодотворяться несколькими самцами (полиандрия), или самец оплодотворяет несколько самок (полигамия), а некоторые рыбы, строящие гнездо, дают примеры спаривания одного самца и одной самки (моногамия). Нo отношения между двумя полами являются здесь лишь временными. В тех случаях, когда несколько самцов следуют за одной самкой, между ними могут происходить схватки, причем соперники иногда ранят друг друга смертельно. Между самцом и самкой происходят часто "любовные игры". Различают внешнее и внутреннее оплодотворение. В первом случае самка откладывает яйца в воду, куда и самец льет сперму. Требуется в общем очень небольшое количество семени для того, чтобы оплодотворить большое число яиц. Внешнее оплодотворение имеет место у всех рыб, кроме селяхий и немногих костистых рыб. У самцов селяхий для оплодотворения самок служат копулятивные органы. Копуляция, конечно, имеет место и у живородящих костистых рыб, где яйца оплодотворяются, как выше сказано, в яйцеводах или даже в яичниках, и молодь родится живая. У некоторых пресноводных рыб для откладки яиц служит то место, где они обычно находятся; другие выискивают для этого особые подходящие места, которые бывают у разных рыб весьма различны. Одни рыбы выбирают для нереста места мелкие, с теплой водой или места, с определенными видами растений. Например, лещ (Abramis brama), проводящий зиму в дельте Волги в ямах, весной поднимается из ям и, скатываясь сначала в предустьевое пространство, поднимается по рекам в низовые ильмени, где и мечет икру на водных растениях. Другие, как жерех (Aspius aspius), откладывают икру на быстром течении. Третьи избирают холодные, быстрые воды горных речек, как, например, форель (Salmo trutta morphafario), хариусы (Thymallus) и др., и зарывают икру в песок; у лосося, например, икринки надают на дно, у других (окунь — Perca fluviatilis) яйца связаны в лентообразные массы или кучки, прикрепляющиеся к подводным растениям и камням. У морских рыб икра откладывается или в свободную воду (пелагическая) или на дно (яйца демерсальные). Так как демерсальные яйца мы встречаем главным образом у пресноводных рыб и у рыб прибрежной зоны, относящихся к более примитивным и древним семействам, и так как пловучесть яиц, кроме особых приспособлений, о которых говорилось выше, зависит от плотности воды моря, а плотность раньше должна была быть меньше, то можно думать, что и пелагических яиц раньше не было и демерсальные яйца более древние. Отсюда можно сделать вывод: рыбы возникли в пресной воде. Развитие пелагических яиц сделало возможным жизнь и икрометание в открытом море. Некоторые пелагические яйца, как яйца угря (Anguilla anguilla), откладываются па большой глубине (800—900 м). Другие — в поверхностных слоях; яйца разных видов — на разной глубине. Как было указано выше, в большинстве случаев плавающие яйца имеют меньший удельный вес вследствие наличия в них одной или нескольких масляных капель. Число и величина последних облегчают распознавание вида. По распределению пелагических яиц, которое определяется путем многочисленных уловов планктонной сетью, при наличии яиц данного вида в уловах определяются, между прочим, ареалы икрометания, что очень важно как для охраны рыб, так и для рыболовства. Поимка взрослых нерестующих форм часто очень трудна и требует много времени. Ловля планктонной сетью плавающих яиц, наоборот, очень легка и дает достоверное средство для определения места икрометания, ибо большинство видов остается некоторое время на месте, где были выброшены яйца. Таким образом, в Норвегии были найдены огромные косяки трески на некоторых отмелях, где ранее не производилось лова, а затем стали ловить ее миллионами штук. На горизонтальное распределение пелагических яиц оказывают сильное влияние морские течения, их направление и быстрота, а также температура, продолжительность развития и продолжительность пелагической жизни. От удельного веса яиц зависит глубина, на какой яйца будут плавать. Эти данные необходимо принимать во внимание при определении мест икрометания. В настоящее время роль течений в распространении яиц и молоди тресковых, камбал, угрей и сельдей — главных промысловых рыб моря — деятельно изучается в некоторых местах, особенно в Норвежском морс. Значительная работа развернута в советских морях. Оплодотворенная икра развивается в зависимости от различных внешних условий и прежде всего от температуры и богатства воды кислородом. Необходим для развития также определенный солевой состав. Знание того, как зависит развитие от температуры, имеет особое практическое значение при искусственном рыборазведении, где рыборазводчик должен точно знать время вывода молоди. Время вывода очень колеблется у разных видов: у карповых оно в среднем равняется неделе, у лососевых, мечущих икру зимой, 2—3 месяцам. Для форели число дней, потребных для развития икры при данной температуре, помноженное на число, обозначающее последнюю, является величиной постоянной. Так, например: Точно так же более или менее постоянным является это число и для других рыб: камбалы (Pleuronectes platessa) и трески (Gadus eallarias). Из яйца сельди развивается молодь в 9 дней при температуре 12° и в 24 дня при 4°. Можно вычислить, зная это число и среднюю температуру любого участка моря, время развития здесь икры и, имея перед собой выловленную икру в известной стадии развития, сказать, в какое время она была отложена. При недостатке свободного притока кислорода для дыхания и при затрудненном удалении выделенной углекислоты икра гибнет и не развивается. Это происходит, например, при промерзании: у пресноводных при 0°, у морских рыб, живущих в соленой воде, при более низкой температуре. Зародыш развивается па питательном желтке и постепенно обрастает его своими брюшными стенками. Часть желтка остается для молодой рыбешки как резервный материал в виде желточного мешка. В некоторых случаях желточный мешок бывает очень велик. Форма его бывает различна. Рыбешки остаются неподвижными, пока желточный мешок не рассосется настолько, что животные смогут производить собственные движения. У некоторых рыб отличается весьма существенно молодь по своей организации от взрослых родительских форм. В таком случае можно говорить о личинках. Личинок мы видим у миног (Petromyzontidae), угрей (Anguilla) и камбал (Plcuronectidae). Личинка миноги — пескоройка — отличается от миноги не только по внешним признакам, но и но внутренней организации. В таком состоянии личинки живут от 3 до 5 лет, пока не наступает метаморфоза. Личинки угря долгое время принимались за особый род (Leptocеphalus brevirostris), покa не удалось проследить их превращение в угря (рис. 198). Молодые камбалы также могут считаться личинками. Они построены вполне симметрично, прозрачны, продолговаты и ведут пелагический образ жизни. Лишь постепенно переходят рыбки к жизни на дне, тело их уплощается, оба глаза оказываются на одной стороне. Молодь многих морских рыб имеет особые приспособительные образования для удержания на поверхности воды. Иногда эти образования имеют филогенетическое значение, указывая на происхождение данного вида, подобно тому как симметричное строение личинок камбал указывает на их происхождение от симметричных пелагических форм. Пелагическая молодь подобно планктонным яйцам держится главный образом в поверхностных слоях воды. Она большей частью прозрачна, что, по общераспространенному взгляду, защищает молодь от врагов. С возрастом развивается пигментация, и рыбки опускаются в более глубокие слои. Для научно-практических целей чрезвычайно важно уметь различать молодь разных видов рыб. Она часто очень сходна, поэтому и потребовалось много усилии, чтобы научиться различать мальков разных рыб. Прилагаемый рисунок 199 иллюстрирует, как по распределению пигментных пятен можно отличить друг от друга coвершенно сходных между собой по внешнему виду личинок трески (Gadus callаrins), сайды (Gadus virens) и G. pollachius. Остается сказать еще о своеобразных способах защиты своего потомства некоторыми рыбами или, как. принято говорить, о «заботах о потомстве у рыб». Обычно рыбы, отложив яйца, оставляют иx на произвол судьбы. Некоторые рыбы, как лосось (Salino salar), перед откладкой яиц и их оплодотворением делают в пecке и гравии ямку и наблюдают, чтобы ею не завладели другие самцы. Ho как только яйца отложены и оплодотворены, родители оставляют их. В других случаях яйца, прикрываются носком и гравием. У малоподвижных рыб, чаще пресноводных, чем морских, дело идет дальше. У Blennidae яйца, отложенные в расщелину скалы или в ямку на дне, не ославляются самцом, который их и охраняет. Дальнейшее усложнение инстинкта состоит в постройке гнезда. Строит его почти всегда самец. Таков инстинкт у трехиглой колюшки (Gasterosteus aculeatus). Вырыв на дне ямку, самец выстилает ее мелкой травой, устраивает боковые стенки и свод, склеивая траву слизью тела. Гнездо имеет вид шара с двумя отверстиями. После этого самец загоняет в гнездо одну за другой несколько самок, поливает каждую порцию яиц молоками, а затем в течение 10—14 дней оберегает гнездо, пока вылупившаяся молодь не освободится от желточного мешка. Во время развития яиц самец производит при помощи усиленного движения грудными плавниками обмен воды, способствуя лучшему дыханию. Так же поступает пинагор (Cуclopterus lumpus), у которого вылупившаяся молодь прикрепляется к телу отца при помощи присосок, и самец плавает вместе с ними. Дальнейшее усложнение явления заключается в развитии на теле родителя особых мест для прикрепления яиц. Так, у сомика (Aspredo) яйца прикрепляются к брюшной стороне тела на стебельках, снабженных кровеносными сосудами, и покрываются при этом эпителием. Такого же рода приспособления мы наблюдаем у иглы-рыбы (Syngnathus acus) и у морского конька (Hippocampus). У морской иглы яйца помещаются на нижней стороне хвоста, между двумя складками кожи. У конька эти складки замыкаются в мешок, имеющий впереди отверстие. Яйца, которыми мешок заполняется, откладываются несколькими самками в течение нескольких дней. Потом мешок замыкается, его стенки становятся губчатыми и богато снабженными кровью. Вышедшая по развитии из мешка молодь назад не возвращается (рис. 200). У некоторых сомовых (Siluridae) и в семействе Cichlidae икра развивается во рту одного из родителей. У Paratilapia из Cichlidae мать водит за собой молодь, пряча се при опасности в рот. У Chromis pater-familias самец прячет в рот до 200 эмбрионов. Замечательное явление в связи с размножением наблюдается у горчака (Rhodeus amarus). Длинным яйцекладом самка откладывает яйца в полости мантии двустворчатого моллюска (Unio или Anodonta). Здесь яйца оплодотворяются сперматозоидами, проникающими о водой через вводной сифон, проходят цикл развития и выходят, достигнув 10 мм длины (рис, 201). «Забота о потомстве» встречается опять-таки весьма спорадически и вариирует у близких видов. Так, один из видов бычков «заботится» о яйцах, другие не обращают на них внимания; одни из сомов не делают гнезда, другие — делают; одни берут яйца в рот, у других они прикрепляются к телу.
|