Питание и приспособление к роду пищи у рыб

03.02.2016

Вопрос о питании рыб имеет большое хозяйственное значение. Ho знания наши в этой области далеко не достаточны. Мы находимся в стадии накопления материалов.
Способ питания рыб весьма различен. Одни рыбы питаются исключительно животной пищей, другие — главным образом растительной, третьи являются всеядными. Большинство рыб питается животной пищей и может быть разделено на две группы: на питающихся крупными животными, главным образом рыбами же, иногда лягушками, мышами и птицами, и на питающихся мелкими животными (беспозвоночными: простейшими, червями, ракообразными, моллюсками, насекомыми и т.д.). К этим последним, питающимся мелочью, относятся карповые (Cyprinidae), хариусы (Thymalius), сиги (Coregonus), осетры (Acipenseridae), сельди (Clupeidae), макрели (Scombridae) и др. К хищникам, питающимся более крупными животными, принадлежат лососи (Salmonidae), сомы (Siluridae), палимы (Lota lota), щука (Еsox), скаты (Batoidei), акулы (Selachii), большое количество глубоководных рыб. Среди рыб, питающихся мелкими животными, можно различить таких, которые схватывают животных, попадающих в воду из воздуха, или питаются планктоном, и таких, которые берут пищу на дне. Одни питаются планктоном постоянно, планктон составляет их главную пищу. Таковы некоторые пелагически живущие рыбы и прежде всего личинки и рыбья молодь. Другие — лишь временно, в юности, питаются планктоном, а позднее переходят к питанию донными животными, лишь иногда и за отсутствием другого корма кормясь планктоном. К первым относятся: многие сиги (Coregonus), питающиеся главным образом планктонными ракообразными; уклейки (Alburnus lucidus), которые, кроме падающих на поверхность воды насекомых, питаются главным образом планктоном поверхностных слоев; ко вторым — озерная корюшка, или снеток (Osmerus eperlanus sprinchus), в молодости питающаяся планктоном, а позднее ведущая хищный образ жизни и истребляющая много мелких особей того же вида.
Уже будучи 10 см ростом, снетки питаются преимущественно снетками же. Лещ (Abramis brama) в первое лето по выходе из икры кормится преимущественно мелкими рачками, а затем становится рыбой донной, питаясь главным образом личинками водных насекомых и моллюсками. Однако при недостатке такого рода пищи он переходит в зону открытой воды, питаясь здесь планктоном. Конечно, это весьма плохо отражается на его росте. Таким образом, может получиться даже особая карликовая раса.
Из морских рыб типичными пожирателями планктона являются сельди. Планктонными организмами питаются и мелкие представители сельдевых, как сардина (Sardinella pilchardus), шпрот (Spratella sprattus), а также представители семейства анчоусов (Engraulidae). Относящаяся к последнему хамса, вылавливаемая у нас в количестве десятков миллионов килограммов, ведет типично пелагический образ жизни, совершая значительные передвижения в зависимости от температуры воды и связанного с последней планктона.
Количество поедаемого планктона часто необыкновенно велико. В желудке сига (Coregonus oxyrrhynchus) было насчитано, например, 60 000 рачков рода Bosmina. Между распределением планктонных организмов (которое часто зависит от освещения, температуры, плотности воды) и питающихся планктоном рыб существует определенное взаимоотношение, имеющее большое значение в рыболовстве.
Таким образом, зависимость рыб от планктона очень велика. А если мы примем во внимание, что молодь питается исключительно планктоном, то станет понятным, что гибель планктона часто ведет за собой уничтожение всего рыбьего прироста. При этом имеют значение не только планктонные организмы из мира животных (зоопланктон), но и растительный планктон (фитоплaнктон); последний в конечном итоге играет даже важнейшую роль, так как за его счет существуют планктонные животные. Из планктонных водорослей наиболее важны диатомовые, как ассимиляторы углерода, присутствующие в воде иногда в колоссальном количестве. Планктонные водоросли поедаются личинками рыб, многими беспозвоночными в ранней стадии развития и составляют главную нишу планктонных ракообразных.
Большинство хищных рыб отыскивает свою пищу у берегов и па дне. Многие из них в ранней юности питаются растениями: голавль (Squalius cephalus), окунь (Perca fluviatilis), судак (Lucio-perca sandra), и лишь потом переходят на животную пищу, как личинки насекомых, бокоплавы, водяные ослики, черви, моллюски, рыбы. В море камбалы (Pleuronectidae) питаются раками и моллюсками; скаровые (Scaridae) обгрызают полипы, губки и кораллы, перетирая их глоточными зубами. Морской волк (Anarrhichas lupus) питается крабами и моллюсками. Акулы и тупцы (Thynnus) поедают массу рыб; в частности, тунцы уничтожают главным образом сельдей и макрелей.
Чисто растительноядных рыб чрезвычайно мало. Многие, особенно молодь, поедают растительный планктон, объедают водоросли с камней (подуст — Ohondrostoma nasus). Всеядной рыбой является сазан (Cyprinus).
Для питания рыб имеет огромное значение их жадность к пище, которая зависит от температуры. Для каждого вида имеется в этом отношении свой температурный оптимум, выше и ниже которого пищеварение продолжается лить в известных пределах. У форели оптимум находится при 12—14°, при 2° и при 18° пищеварение прекращается. Рыбы, поглощая при благоприятных условиях большое количество пищи, могут долгое время оставаться и без нее. Карпа можно держать в аквариуме без пищи 1—1,5 года. Хорошо питаясь, рыба отлагает в теле много жира, причем питательность ее мяса поднимается. Наоборот, при голодании рыба достигает лишь небольшого роста, делаясь при этом очень вялой.
У рыб умеренного и холодного поясов наблюдается годовая и суточная изменчивость питания, имеющая весьма важное практическое значение.
Здесь следует упомянуть о теории осмотического питания рыб Пюттера. В воде имеется, хотя и слабый, раствор различных веществ, из которого последние могут путем осмоса проникать в организм и усваиваться последним. Проникновение это может совершаться через стенки кишечника и через жаберные листочки. Поверхность их очень велика. У рыбы длиной в 24.2 см общая поверхность жаберных листочков равна 261 см2. Она почти равна поверхности тела (равна 0.96 последней). Мы видели, что личинки угрей живут в океане более двух лет, и за все это время они не могут принимать пищи. А в то жe время они развиваются, у них образуются новые органы. Во многих случаях при долгом голодании, при миграциях количество вещества, теряемого рыбой, значительно меньше (в некоторых случаях всего 8%) того, чем можно было бы покрыть общую затрату энергии, при этом производимую. Также и зимой рыба не питается, а половые продукты в пей созревают. Эти и много подобных фактов заставляют отнестись к теории Пюттера со вниманием.
Род пищи сказывается на организации рыб. Изменения в организме, зависящие от рода пищи, касаются прежде всего зубов и челюстей. Зубы служат для схватывания пищи, для удерживания ее, для разрезания и разрывания и для раздавливания. Зубы рыбы, раздавливающей твердую пищу, как моллюски или крабы, конечно, будут совсем иные, нежели зубы того вида рыб, который проглатывает свою добычу целиком; для отгрызания кораллов нужны совершенно иные зубы, нежели для схватывания мелких червей, живущих в мягком иле. Зубы рыб или просто погружены в ткань десен и соединены с челюстями волокнистой тканью (акулы, щуки, морские черти) или нее — и это гораздо чаще — зубы прямо срастаются с костями, развивающимися на челюстях. Лишь очень редко зубы помещаются в лунках (у харациновых — Characinidae). У большинства рыб зубы заменяются новыми, как только они износятся или выпадают. У химер (Chimaerae) и двоякодышащих (Dipnoi) зубы не выпадают, а потеря от стирания зубов возмещается постоянным ростом их снизу. У костистых рыб новые зубы образуются между или при основании старых зубов, и смена их происходит менее правильно.
Наиболее просты зубы, служащие для удержания добычи. Они имеют вид острых конусов или иголок, загнутых назад, мелки и часто усеивают кость, на которой сидят, наподобие щетки. Таковы, например, зубы нашего сома (Silurus glanis), питающегося главным образом рыбой и лягушками, которых сом глотает целиком. У более подвижных хищников зубы гораздо длинное, сильно загнуты назад, пасть очень широка. Пелагический хищник хаулиод (Chauliodus) может поглотить добычу более крупную, чем он сам. Пасть его вооружена длиннейшими зубами. Еще более крупную добычу может заглатывать хиазмод черный (Chiasmodus niger). Из наших пресноводных хищников крупные загнутые назад зубы имеет, например, щука (Esox lucius); у нее небольшие межчелюстные и небные кости усажены довольно крупными острыми зубами, а еще более крупные, загнутые назад своей вершиной зубы находятся на нижней челюсти; сошник же и даже язык покрыты мелкими зубами.
У самых больших хищников моря, у акул, зубы имеют вид полудисков с зазубренным краем или острых кинжалов.
Зубы конической формы, выдающиеся среди других зубов своей величиной, всегда указывают на хищный образ жизни. Зубы, служащие для раздавливания раков, крабов, моллюсков и т. д., становятся широкими и тупыми. Таковы зубы у скатов (рис. 192 а). Иногда передние конические зубы служат для отдирания раковин ото дна, задние широкие — для их раздавливания (акула Cestracion). Из костистых рыб такими двоякого рода зубами обладают зубатки, например, зубатка обыкновенная (Anarrhichas lupus), питающаяся ракообразными и моллюсками.

Питание и приспособление к роду пищи у рыб

Кроме настоящих челюстных зубов для раздавливания и перетирания пищи могут служить еще так называемые глоточные, или жаберные, зубы, развивающиеся в связи с внутренним краем жаберных дуг, с которыми они обыкновенно крепко срастаются (рис. 192б). Иногда они связаны с нижним отделом глоточных костей, как у карповых рыб (Cyprinidae), и называются нижнеглоточными; тогда в паре с ними работает мозолистая подушка па верхней стороне глотки, построенная из рогового эпителия, так называемый «жерновок», и глоточные зубы, приводимые в движение сильными мускулами, работают как пара жерновов, перетирая проходящую между ними пищу. В других случаях, как у губанов (Labridae), имеются верхние и нижние глоточные зубы, расположенные друг против друга.
Когда имеются глоточные зубы, то другие зубы или отсутствуют или играют второстепенную роль, служа для схватывания и удерживания добычи. Так, у карповых рыб рот беззубый, по нижнеглоточные зубы развиты очень сильно, снабжены широкой жевательной поверхностью и расположены в один или два ряда. Снабженные верхне- и нижнеглоточными зубами губаны (Labridae), многие виды которых водятся у пас, в Черном море, питаются моллюсками и ракообразными.
Питание и приспособление к роду пищи у рыб

У рыб, которые грызут кораллы, зубы принимают форму резцов и могут затем срастаться в одно целое, образуя режущий клюв, вроде клюва попугая, на котором даже не видно отдельных зубов, а края одеты толстым слоем блестящей эмали. Такие зубы мы встретим в семействе сростночелюстных (Plectognathi). Подобные же зубы, сросшиеся, однако не в такой сильной степени, имеются и в семействе скаровых (Scaridae), представители которого питаются кораллами и твердораковинными моллюсками.
He только зубы, но и челюсти приспособляются к роду пищи данного животного, так как в захватывании пищи челюсти играют большую роль. В связи с тем или иным питанием различают следующие типы челюстей.
Ударный, или мечевидный, тип челюсти. У некоторых быстро плавающих хищников челюсти сильно вытянуты вперед, и кости передней части головы срастаются; иногда верхняя или нижняя челюсть длиннее; зубы хватательного типа. Такой мечевидный орган — орудие для быстрого убивания добычи, которая затем подбирается, или жe для нападения на врагов. Такова челюсть у сарганов (Belonidae), являющихся большими хищниками, у хорошо известной силой своих ударов меча-рыбы (Xiphias gladius), производящей большие опустошения среди макрелей и сельдей.
Другой тип, пилообразное рыло, встречается в группе скатов-пилорыб (Pristis) и акул-пилоносов (Pristiophorus). Здесь вытянуты не челюсти, а рыло, но значение этого образования то же самое, что и вытянутых челюстей. У пилоноса длинное плоское рыло усажено с каждой стороны мощными зубами и служит для нападения на косяки сельдей и анчоусов, которыми пилонос питается. Челюстные же зубы мелки, остры и сидят тесно.
Тип лопатоносов, плуг-рыло, встречается у некоторых рыб, рыло которых вытянуто в широкую лопасть без зубов. При его помощи рыба роется, копает дно, поднимая ил, в. котором находятся мелкие организмы, служащие ей пищей. Сюда относится американский многозуб (Polyodon folium), туркестанские лопатоносы (Pseudoscaphirhynchus) и до некоторой степени — осетровые.
Трубкообразное рыло. У многих рыб, как, например, у иглы-рыбы (Syngnathus), у морского конька (Hippocampus) и др., рыло вытянуто в виде длинной беззубой трубки с клапаном внутри, играющей роль всасывающей пипетки.
Необычайно развито трубкообразное рыло у многих представителей африканского семейства длиннорылов (Mormyridae) (рис. 193). Этим рылом, на конце которого находится еще мясистый чувствительный отросток, рыбы зондируют почву, залезая им под камни или зарываясь носом в ил, как это делают среди птиц вальдшнепы, бекасы (Scolopax, Gallinago). Здесь мы видим прекрасный пример конвергенции у представителей двух весьма отдаленных классов.
Питание и приспособление к роду пищи у рыб

У многих рыб, например, у карповых (Cyprinidae), рот может вытягиваться в короткую трубку, когда рыба схватывает добычу. Это достигается благодаря тому, что челюстные кости соединены растяжимыми длинными связками. Так как в передней части рта также имеется клапан, то возможно, что и здесь ротовая трубка играет роль пипетки. Такие жe растяжимые связки делают возможным необычайное растягивание рта у многих глубоководных рыб, глотающих добычу более крупную, чем они сами.
У тех рыб, у которых, как у коралловых, зубы срастаются между собой, челюстные и предчелюстные кости, срастаясь, достигают мощного развития, служа сильным рычагом.
Наконец, надо упомянуть, что у рыб донных рыло большей частью очень короткое и широкое, как, например, у сома (Silurus glanis). У некоторых рыб, питающихся со дна, рот находится на брюшной стороне (стерлядь — Acipenser rhuthenus). Этих примеров достаточно, чтобы показать, что и ротовые части, как и зубы, подвергаются значительным изменениям в зависимости от условий жизни и рода пищи. Подобные приспособления возникают медленно. У акул, ведущих пелагический образ жизни, рот находится на брюшной стороне, как у рыб бентоса. Это доказывает их происхождение от последних. Вообще при рассматривании приспособительных признаков никогда не следует упускать из виду их историчности: тот или иной орган может существовать потому, что он был адаптивным раньше, и полной приспособленности к новым условиям еще не наступило.
На пищеварительном канале также сказывается характер питания. Например, так называемые жаберные тычинки, сидящие па внутренней стороне жаберных дуг и образующие род решетчатого фильтра, защищающего, с одной стороны, жабры от повреждения посторонними телами, с другой стороны — задерживающего в глотке мелких животных, служащих нищей, в своем развитии зависят от рода пищи. Чем мельче объекты питания (планктон), тем совершеннее построен этот решетчатый аппарат. У хищников, питающихся рыбой, тычинки расставлены очень редко, т. е. немногочисленны. Живой пример дают каспийские сельди — род Caspialosa. Как и все сельди, они животноядны, но по строению отцеживающего аппарата они могут быть разделены на три группы. Из следующей таблицы видно различие в числе тычинок жаберного аппарата в связи с характером питания видов и подвидов этого рода. Чем больше тычинок, тем больше поедается планктонных ракообразных и меньше рыб, и наоборот. По числу и строению тычинок можно делать заключение о роде пищи рыбы.
Питание и приспособление к роду пищи у рыб

В кишечном катале должны быть приспособления к различного рода пище. Можно указать ряд примеров такого приспособления. Например, у кефали (Mugil), которая питается мелкими растительными организмами, смешанными с илом, желудок расширяется в мускульный зоб, подобный таковому у кур. Затем можно указать на связь, существующую между длиной пищеварительного канала и пищей рыбы, а именно: у рыб, которые питаются растительной пищей, кишечник, очень длинен и многократно свернут, тогда как у рыб, питающихся другими рыбами, — относительно короток. У живущей в Сев. Америке карповой рыбки Campostoma anomalum, питающейся илом, который, она, очевидно, пропускает через себя в очень большом количестве, кишечник в 7 раз длиннее тела и образует 15 оборотов вокруг плавательного пузыря. Отношение длины тела к длине кишечника у разных рыб различное.
Положение рта, строение «губ», наличие усиков, других выростов разного рода также нередко является приспособительным, признаком.
И характер пищеварительных ферментов у рыб хищных и растительноядных (мирных) иной: у первых выделяется пепсин (переваривает белок), у вторых — трипсин (способствует усвоению растительности).