Филогенетическое развитие рыб

03.02.2016

Система должна служить выражением естественных связей различных групп животных, явившихся результатом эволюционного процесса. Система должна отображать филогенез, историю развития животного мира. Мы уже видели, что знания наши об этом развитии получаются тремя методами: сравнительноанатомическим, эмбриологическим и палеонтологическим. Ни один из этих методов сам по себе не является универсальным в познании филогенетического развития. Однако на основе всех трех методов мы все ближе и ближе приходим к правильному представлению о ходе филогенетического процесса. Вспомогательным и очень полезным может быть экологический анализ форм, выясняющий, в какой обстановке они могли возникнуть, какие условия существования привели к развитию того или иного комплекса признаков.
Относительность каждого метода в отдельности ясна из того, что онтогенетическое развитие, например, вовсе не является полным и неизменным повторением филогенетического процесса, а обнаруживает массу различного рода уклонений от последнего. Палеонтологические свидетельства также неполны, а очень часто и крайне недостаточны вообще, так как необходимы особо благоприятные условия для того, чтобы животные сохранились в ископаемом состоянии. В особенности же палеонтология не дает нам исчерпывающих ответов потому, что как раз наиболее интересные для построения филогенеза, наиболее древние примитивные формы сохраняются хуже всего и менее всего нам известны. Во всяком случае, несмотря на трудности, мы на основе всех четырех указанных методов имеем более или менее ясное представление о филогенетическом развитии класса рыб, что и выражается в приведенной выше системе рыб. Система эта в будущем подвергнется, конечно, дальнейшей перестройке, когда мы получим новые данные о строении различных групп рыб, об их развитии и об ископаемых видах.
Выше было сказано о происхождении Protocraniata. Protocraniata дали начало примитивным формам с энтодермальными жабрами (Entobranchiata), от которых произошли современные Cyelostomata и вымершие Ostracodermi, и примитивным формам с эктодермальными жабрами (Ectobranchiata). От последних в дальнейшем произошли рыбы. Ho каковы были первичные рыбы, как и почему они возникли? Для ответа па эти вопросы нам недостает палеонтологических данных.

Филогенетическое развитие рыб

На основании сравнительноанатомических и эмбриологических данных мы можем сказать, что у этих гипотетических эктобранхиат (рис. 185) хрящевые жаберные дуги были расчленены на 4 части и ряд этих дуг достигал рта. На наружной стороне жаберных дуг возникли сперва эктодермальные жаберные нити, а затем жаберные листки, что подняло этих животных па высшую ступень (усиление дыхательной функции и обмена веществ, повышение энергии) иным способом, нежели Entobranchiata. Затем передние жаберные щели закрылись, из передних дуг развились челюстная дуга, гиоидная и губные хрящи. Развившиеся па поверхности тела плакоидные зубчики во рту, па челюстях стали служить другой функции — превратились в зубы. Таким образом совершился переход к еще более активному способу питания, притом иному, нежели у Ento-branchiata, В связи с этим должны были развиться и органы активного движения. Образовались хвостовой плавник (протоцеркальный), непарные и парные плавники с хрящевыми лучами.
Ho когда и в каких условиях это произошло? Анализ рыбы как определенной формы жизни, определенного приспособительного типа, проливает нам некоторый свет па этот вопрос. Сравнивая рыбу с беспозвоночными, мы видим, что между ними существует большое различие в степени их динамичности: рыбы — существа моторного, двигательного типа, тогда как беспозвоночные в подавляющем числе существа спокойные, медленно движущиеся, часто сидячие. Даже наиболее подвижные из водных беспозвоночных — головоногие (Cephalopoda) далеко уступают в динамичности рыбам. У Cephalopoda их подвижность развилась в связи с их хищным образом жизни. Неподвижность, привязанность к дну большинства беспозвоночных явилась ответом па жизнь в стоячих водах, морских и пресных или в медленно текучих. Если мы видим беспозвоночных (личинок насекомых, например) в быстро текучих водах, они вырабатывают приспособления к тому, чтобы их не унесло потоком, прикрепляются к неподвижным предметам, прячутся и т. д. Позвоночные должны были явиться в результате отбора со стороны среды динамичной, текучих наземных вод, требовавших развития способности к активному движению как средства избежать гибели. На это указывают и веретенообразная, вытянутая форма тела, и мощная сегментально расчлененная мускулатура, и внутренний прочный и гибкий скелет, и развитие плавников. Все эти характерные признаки, свойственные и более примитивным рыбам и эмбрионам рыб, являются приспособлениями к движению посредством боковых изгибов первоначально вытянутого тела в движущейся текучей воде, т. е. пресной, наземной. Эти особенности могли возникнуть и в море, но море не давало стимулов для развития и прогресса этих особенностей в той мере, как мы видим это у рыб. Мы видим, что переход к придонному образу жизни, к неподвижности меняет у рыб эту типичную для них форму на иную, как бы возвращает их к первоначальному состоянию. Такой переход мы видим у морских рыб и у рыб, живущих в медленно текущих водах.
Acrania primitiva и иx ближайшие родственники являются прибрежными морскими формами. Реки о обилием взвешенных пищевых частиц, приносимых течением, были местом обитания этих пассивно питавшихся форм. Надо думать, что Acrania primitiva обитали и в пресных водах. Одни их потомки оказались в прибрежной зоне моря и не прогрессировали, другие, жившие в текучих водах, развивались в сторону типа рыб.
Рыбы возникли, вероятно, около 400 млн. лет назад. Их появление совпадает с временем, последовавшим за высочайшим поднятием гор на границе кэмбрийской эпохи. Это поднятие изменило во многих местах ландшафт и сделало стоячие или медленно текшие до тех пор воды быстро текущими. Тут, вероятно, особенно важным адаптивным свойством была способность к активному движению или способность удерживаться па дне с помощью присоски. Ho первые позвоночные, возникшие в то время, к сожалению, нам неизвестны. Лишь в следующую эпоху, начиная с нижнего силура, мы видим остатки существ, которые некоторыми принимаются за челюсти хищных аннелид — Polychaeta errantia, другими — за остатки позвоночных. Это так называемые «конодонты», по внешней форме очень похожие па роговые зубы Cyclostomata, но отличные от них по микроскопическому строению. Наиболее древними позвоночными, известными в ископаемом состоянии, являются Ostracodermi. He следует думать, что эти позвоночные являлись предками рыб: это были специализированные представители бесчелюстных (Agnathostomata), приспособившиеся к жизни на дне (бентос). Они известны из верхнего силура и девонских отложений. Потомства не оставили.
Остатки элазмобранхий известны из верхнего силура в виде плавниковых лучей — так называемых «ихтиодорулитов», правда, несколько сомнительных. Однако элазмобранхии, несомненно, происходят от форм более примитивных, более обобщенных. Такой наименее специализованной формой является Cladoselache из нижнекаменноугольных отложений. Эта акулоподобная форма еще не имеет признаков специализации элазмобранхий. Скелет у нее был представлен хордой, рот находился на переднем конце, а не внизу, совокупительных органов не было, парные плавники прикреплялись горизонтально широким основанием, имели вид частей некогда непрерывной складки и были снабжены наиболее примитивным скелетом плавников, нам известным. Хвост был гетероцеркальный, но внешне — гомоцеркальный. Эта форма в известной мере является связующим звеном между Chondrichthyes и Osteiсhthyes, с личинкой которых сходна Gladoselache. Из девонских слоев мы знаем еще другую группу акулоподобных рыб — Acanthodii. Рыбы этой группы имели конечный рот, чешуи в виде мелких плакоидных пластинок, жаберные щели были, как у элазмобранхий. Ряд шипов от нескольких пар парных плавников говорит о происхождении последних из боковой складки. Третья группа вымерших форм, близких к настоящим акулам, по сближающихся и с другими рыбами, а именно с Dipnoi, представлена известным с каменноугольного до конца пермского периода отрядом Pleuracanthodii. У Pleuracanthus, как у акул, жаберные щели открывались наружу по отдельности каждая, челюсти были также хрящевые, у самцов были совокупительные органы. Ho, с другой стороны, кожа была без плакоидных чешуй, грудные плавники бисериального типа, а на голове развиты были покровные окостенения, подобные таковым у Dipnoi. И хвостовой плавник был симметричный, а не гетероцеркальный.
Мы видим, таким образом, что в палеозое существовали формы рыб, близкие к акулам, но с более примитивными чертами, еще не получившие специальных признаков последних. Эти «обобщенные» формы могли дать начало и настоящим акулам, от которых затем произошли скаты путем приспособления к донному образу жизни, и костным рыбам — Osteichthyes. Палеонтология дает нам не достаточно данных, что вполне естественно, так как первые рыбы не имели костного скелета и имели мало шансов дойти до нас в ископаемом виде. Ho нельзя сомневаться в том, что примитивные рыбы существовали гораздо раньше, нежели Plcuracanthus (каменноугольная эпоха), Cladoselache (девон и нижние каменноугольные слои) и Acanthodii (нижний девон); во всяком случае — они существовали в силуре, ибо, кроме них, в девоне существовали еще многочисленные представители гораздо более высокоорганизованного класса рыб, а настоящие акулы известны уже с нижнего каменноугольного времени. Gladoselaehe — это отпрыски древнего ствола. Акулы и скаты представляют группу весьма древних рыб, сохранивших еще многие черты своих палеозойских предков, приспособившихся к определенным условиям существования и потому процветающих по паше время. Ho дальше они не эволюционировали, так как не развили никаких признаков, поднимающих их общую жизненную энергию па более высокую ступень. Главное — это то, что жаберное дыхание осталось у них па той же ступени развития, на которой оно было у их палеозойских предков: отсутствие жаберной крышки, межжаберные перегородки, несовершенная жаберная решетка,
По другому пути пошло развитие Osteiehthyes. Эта группа обильно представлена уже в девоне. Условия существования в силуре были весьма неустойчивы, разрушительны и стимулятивны: подводные извержения, сопровождавшиеся выходом ядовитых газов, отложения пепла, внезапные подъемы и падение уровня вод, быстрый и разрушительный перенос песка, гравия (об этих явлениях мы можем судить по характеру геологических напластований) — все это должно было вызывать миграции, ставило рыб в новые условия существования, вызывало мутационные изменения, усиливало борьбу за существование и действие отбора и способствовало эволюции одних и гибели других. Все это происходило в пресных водах, в море рыбы в те времена еще не вышли: они были слишком несовершенно организованы, чтобы конкурировать с головоногими моллюсками и другими беспозвоночными хищниками.
В девоне, как сказано, мы видим очень многочисленную ихтиофауну. В девонскую эпоху отложились толщи так называемого древнего красного песчаника, достигающие колоссальной мощности. Огромные глубокие озера и котловины непостоянного характера, большие реки, терявшиеся в болотах, нередко, вероятно, пересыхавших, кишели рыбами. Тут были и Arthrodira (Coccosteus), представляющие особый подкласс, и примитивные Dipnoi, Crossopterygii и Palaeoniscidae. Arthrodira не оставили потомков, Osteichthyes развивались, эволюционировали дальше.
У примитивных Osteiehthyes под плакоидной чешуей развились метамерно расположенные ромбические чешуи, из которых затем образовались па голове покровные кости. Вместо примитивных хрящевых челюстей развились вокруг рта кости, несущие зубы: praemaxillae, maxillae, dentalia, palatina, pterygoidea. Роговые лучи плавников заменились костными (lepidotriehia). Ho самые главные изменения произошли в дыхательной системе. Жаберные щели прикрылись крышечным аппаратом — operculum, из костных чешуй этой области развились кости крышечного аппарата, появились лучи жаберной перепонки, radii membranae branchiostegii. Mежжаберныe перегородки стали редуцироваться, число жаберных щелей сократилось, и из задней пары жаберных выпячиваний образовался плавательный пузырь, игравший, вероятно, первоначально роль дополнительного дыхательного органа. Все эти преобразования поднимали организм на большую функциональную высоту, давали возможность шире распространяться, изменяться приспособительно к новым условиям.
От этих примитивных Ostcichthyes, вероятно, рано ответвились Chondrosteoidei. Их можно считать неудачным шагом эволюции. Они сохранили много признаков своих акулоподобных предков: хрящевой скелет, rostrum, палатоквадратный симфиз, примитивные плавники, гетероцеркальный хвост. Кость у них только начала развиваться, жаберный аппарат не достиг совершенства, крышечная система еще очень несовершенна, перегородки между жаберными щелями не вполне редуцировались. Эта группа дотянула до наших дней возможно благодаря плодовитости и другим адаптациям, но не процветает. Другая группа — Holosteoidei — развилась в прогрессивном направлении, скелет ее окостеневал полнее, плавники совершенствовались, хвост становился гомоцеркальным. Развитие их шло в двух направлениях: в направлении нектонных Actinopterygii и в направлении придонных Dipnoi и Crossopterygii. Последние две группы первоначально были теснее связаны, и ископаемые Dipnoi (Dipterus и др.) ближе стоят к Crossopterygii, чем современные. Actinopterygii распадаются на Palaeoniscoidei, Lepidosteoidei, Amioidei и Telecstei. Эти группы рыб сохранили примитивную форму плавников с широким основанием. Кроме того, у них развился на спинной стороне плавательный пузырь. Развился он из спинного отдела выпячивания задней жаберной щели. Древнейшие примитивные Crossopterygii развились в современных Crossopterygii, дали начало двоякодышащим рыбам Dipnoi и четвероногим позвоночным. У них сильно развилась вырезка между парными плавниками и телом, основание плавников стало узким, и плавники приняли лопастную форму. Кроме того, у них из вентрального выпячивания последней пары жаберных щелей развились настоящие легкие. Разделение на Holosteoidei Actinopte-rygii и Holostoidei Crossopterygii произошло рано. Уже в древнем красном песчанике девонского времени мы видим представителей и той и другой групп. Древнейший из Palaeoniscoidei жил здесь рядом с Crоsopterygii и древнейшим Dipnoi. Тело этой рыбы было вытянутое, покрыто мелкой ромбической ганоидной чешуей, хвост был гетероцеркальный, покровные кости па голове лежали поверхностно, представляя просто видоизмененные ганоидные чешуи в этой области, глаза были окружены костяным кольцом, тела позвонков и ребра не окостеневали. От Palaeoniscidae ответвились Platysomidae, жившие в каменноугольное и пермское время. Это были рыбы с высоким телом, с ганоидной чешуей, с короткими челюстями. Эта ветвь вымерла без потомства. От Palaeoniscidae лее произошли и Holostei. В сем. Caturidae, жившем в юрскую эпоху до мела включительно, мы видим постепенное окостенение тел позвонков, замену гетероцеркального хвоста гомоцеркальным, закругление ганоидной чешуи. Lepidosteoidei еще храпят в своей организации многие черты своих ископаемых предков: у них еще сохраняется ромбическая ганоидная чешуя, имеются остатки плакоидных чешуй, спиральный клапан, conus arteriosus и т. д. У Amioidei также еще сохраняются эти примитивные черты, но чешуя уже типично циклоидного, черепицеобразно налегающего одна на другую характера. Появляясь в триасе, Amioidei расцветают в юре, давая разнообразные типы, и затем вымирают, оставляя до нашего времени одного представителя — Amia calva. Lepidosteus известен только с эоцена, но не подлежит сомнению, что это представители более древней группы. По вымирании Amioidei в мелу доминирующим типом становятся Teleostei. Они завоевывают первенство благодаря тому, что у них развивается целый ряд прогрессивных признаков общего характера, поднимающих их па большую высоту, чем более древние, вымершие формы рыбы и их современные отпрыски. У Teleostei значительно совершенствуется дыхательный жаберный аппарат; развивается всасывающий насос, совершенствуется жаберная решетка. Повышение интенсивности дыхательного процесса влечет за собой повышение активности движения. Этому способствовала замена тяжелого мало гибкого ганоидного панцыря легкой черепицеобразно расположенной циклоидной чешуей, также и гомоцеркальный хвост увеличил силу движения. Длинные отростки позвонков дают лучшую опору мускулам. Гидростатический аппарат — плавательный пузырь именно у Teleostei приобретает свое максимальное значение. Благодаря этим чертам Teleostei широко распространяются и в пресных водах и в море, приспособляясь к самым разнообразным условиям жизни: и к жизни в поверхностных слоях, и в глубинах, и у берегов, к разного рода пище и т. д., давая большое разнообразие приспособительных или адаптивных форм.
Родословное дерево Teleostei еще не достаточно проработано, их система поэтому еще не установилась. Весьма вероятно, что различные разделы произошли от ископаемых ганоидов самостоятельно, так что филогенетическая схема Teleostei представляет не дерево, а скорое куст, отдельные ветви которого идут самостоятельно от мезозойских форм. Некоторые современные и ряд вымерших групп костистых сохраняют еще черты своих мезозойских предков. Таковы Leptolepidae, имевшие еще ганоин в тонких циклоидных чешуйках. Из современных Telecetei паиболее примитивными являются Cypriniformes и Clupeiformes, наиболее специализированными — Acanthopterygii. Что касается другого ствола Holosteoidei — Н. Crossopterygii, то от него произошли и вымершие, и современные Crossopterygii и Dipnoi, разошедшиеся очень рано. За происхождение Dipnoi от Crossopterygii говорит палеонтология: строение древнейших Dipnoi, принадлежащих к семейству Dipteridae и близких к нему, строение черепа, непарных плавников, гетероцеркальный хвост и т. д. Ранняя специализация, приспособление к питанию животными с твердыми защитными образованиями выразилось у них в развитии автостилии. Недостаточно совершенный жаберный дыхательный аппарат привел к образованию легких как дополнительного органа дыхания. Способность жить в пересыхающих или загнивающих водоемах избавила Dipnoi от конкуренции с другими рыбами и сохранила обломки этого некогда более богатого ствола до нашего времени.
Мы видели, что древнейшие рыбы были пресноводны. В средине каменноугольной эпохи мы видим первое вторжение пресноводных элазмобранхий в море: остатки акул начинают встречаться вместе с морскими беспозвоночными литторальной зоны. Остальные рыбы оставались пресноводными («ганоиды», Dipnoi). Морские селахии встречаются однако только до пермской эпохи, а затем они исчезают. Видимо, выход в море оказался неудачен, первые выходцы не выдержали конкуренции в море.
Пресноводными оставались рыбы до триаса, в нижних отделах которого уже есть морские рыбы, но лишь немногие хищные элазмобранхии вышли в море. Этот выход в море стал возможен благодаря большей легкости и подвижности, а также хищному образу жизни. Это стало возможным благодаря эволюции самих элазмобранхий, наступанию моря, давлению со стороны рептилий в водах суши, изобилию нищи в море и роли Ceplialopoda и других хищников в море. За элазмобранхиями последовали в море «ганоиды», т. е. древние Osteichthyes, например, Pycnodontidae. Инвазия в море продолжалась и в мелу. Dipnoi, Holostei, Chondrostei, Crossopterygii, многие Teleostei остались в пресной воде.
В нижнем мелу костистые рыбы становятся преобладающими и сильными антагонистами медуз, головоногих, развивающихся высших ракообразных.