Развитие рыб

03.02.2016

Изучение развития в различных отрядах рыб, казалось, могло бы пролить нам дополнительный свет на филогенетические между ними отношения. Однако онтогенез не воспроизводит полностью филогенеза, многое в эмбриональном развитии является приспособлением развивающегося организма к временным условиям развития (ценогенез); многое, что было в филогенезе, в онтогенезе исчезло; многое смещено во времени появления (гетерохрония); многое смещено в пространстве (гетеротопия). Ho все же остается еще многое, по чему мы могли бы судить о ходе эволюционного процесса в прошлом Явления развития рыб еще настолько неполно известны и настолько спутаны, что дают нам для восстановления процесса филогенеза очень мало. Нередко заведомо генетически близкие группы дают весьма различные картины развития. Так, например, в пределах одного подкласса Teleostomi существуют большие различия в развитии, чем между развитием рептилий и млекопитающих.
Яйца рыб богаты желтком, более или менее обильным в различных подклассах и отрядах. В зависимости от количества желтка протекают процессы развития в этих группах.

Развитие рыб

Яйца акул и скатов отличаются крупной величиной и очень богаты желтком (телолецитальные яйца). Если они откладываются наружу, то бывают снабжены твердой роговидной скорлупой. Форма их большей частью четырехугольная или иная с длинными закрученными нитями на узлах. Нити эти служат для прикрепления яиц. Как форма, так и характер оболочек сильно вариируют у различных элазмобранхий (рис. 118). Благодаря этому сегментация неполная, крайне неравномерная, ограничивается зародышевым диском. Лишь у самых примитивных акул дробление полное, хотя и неравномерное (Cestracion).
В результате сегментации получается дисковидная бластодерма (рис. 119), состоящая из поверхностного слоя, в котором клетки лежат в один ряд, и более глубокого — многослойного. Между клетками последнего слоя появляется сегментационная полость. Гаструляция (рис. 120) и образование первичной кишки происходят путем образования складки — втягивания на одном из кондов зародышевого диска. Яйца, точнее оболочки их, у Holocephali также очень крупны, до 25 см длиной, и одеты волосовидными придатками. О ранних стадиях развития Holocephali ничего не известно.
Развитие рыб

Сегментация яиц у Chondrostei (Acipenser) и Holostei (Amia, Lepidosteus), вероятно, и у Crossopterygii (Polypterus) имеет характер так называемой промежуточной сегментации. В яйцах этих рыб желтка мало (яйца мезолецитальные), но все же больше, нежели у Cyсlostomata) или Dipnoi, так что в этом отношении имеется известное приближение к элазмобранхиям. У Amia calva (рис. 121), например, уже имеется различие между верхней частью яйца и нижней. Деление здесь почти полное, но неравномерное. В результате получаются мелкие шары дробления — микромеры — наверху и крупные — макромеры — внизу.
Яйца Teleostei опять богаты желтком, отличаясь таким образом от ближайших родственников — Holostei — и сближаясь с селахиями. Яйца Teleostei, как правило, очень мелки (у сельдей они имеют около 1 мм в диаметре), круглы и одеты прозрачной оболочкой — zona radiata, снабженной отверстием для проникания спермиев. Зародышевый диск очень мал. Он может быть и на верхнем полюсе яйца и на нижнем (в случае присутствия масляного пузырька-поплавка у пелагических яиц на верхнем полюсе). Дробление частичное, неравномерное. Отличие от элазмобранхий в том, что вследствие меньшего количества желтка образующийся из бластодермы зародыш относительно крупнее, чем у селахий. Как и у последних, бластодерма обрастает желтком.
Развитие рыб

Ранние стадии развития Dipnoi сближают этих рыб, с одной стороны, с Сyclostomata (Petromyzon), с другой — с амфибиями. Яйца их одеты нежной оболочкой, сильно разбухающей в воде. Само яйцо па верхнем полюсе пигментировано. Сегментация полная и неравномерная. Гаструляция происходит весьма сходно с тем, что мы наблюдаем у амфибий. Сходство с последними наблюдается в позднейшие моменты развития, когда уже образуется зародыш.
Развитие рыб

Образование центральной нервной системы, хорды, рта, ануса, мезодермы, выделительных органов происходит у рыб в основном так же, как у круглоротых или у лапцетника. Особенности этого развития у рыб стоят в связи с большим количеством желтка в их яйцах. У многих костистых рыб из яйца получается сперва не рыба меньшего размера, а личинка, отличающаяся от взрослой рыбы формой тела, и нередко наличием так называемых провизорных органов, впоследствии исчезающих. В зависимости от количества желтка у личинок более или менее долгое время сохраняется на бpюхе желточный мешок. После исчезновения желтка тело личинки или приобретает характерные признаки тела взрослой рыбы, если желтка было много (лосось, Salmo), или личинка еще некоторое время продолжает оставаться личинкой, если желтка было мало (камбалы, Pleuronectidae).