Нервная система и органы чувств у рыб

03.02.2016

Нервная система рыб организована выше, чем таковая у Acrania и Cyclostomata, по все еще весьма примитивна. Основные отделы ее те же, что у круглоротых; развитие нервной системы у зародыша происходит, как у последних, из впячивания эктодермы на верхней стороне тела. И здесь первоначально образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний мозг из передней части нервной трубки и спинной мозг — из остальной. Последний обычно тянется через спинномозговой капал, не образуя шейного и поясничного утолщений, как бывает у наземных позвоночных. Это понятно, так как парные плавники не несут еще той работы, которую несут конечности наземных.
Головной мозг в различных отрядах обнаруживает весьма большое разнообразие, по в общем можно выделить три типа строения головного мозга: тип элазмобранхий, тип костистых рыб и тип двоякодышащих. Во всех этих трех типах он мал и занимает незначительную часть черепной полости, заполненной жировой рыхлой тканью.

Нервная система и органы чувств у рыб

У элазмобранхий, особенно у акул передний мозг (рис. 109) значительно развит, от него отходят большие обонятельные доли, и в крыше переднего мозга есть нервная ткань (рис. 110, А). Имеется поверхностное деление переднего мозга на правую и левую половины, но разделения на два полушария еще нет, так как полость переднего мозга, или желудочек, остается неразделенной. Обонятельные доли сидят иногда па ножках (tractus olfactorius). От промежуточного мозга отходит кверху эпифиза, надмозговой придаток, а с нижней стороны — так называемая воронка (infundibulum) и подмозговой придаток (hypophysis). Хорошо развит средний мозг, разделенный на две доли — lobi optici. Мозжечок (cerebellum) сильно развит, прикрывает собой впереди лежащий средний мозг и позади лежащий продолговатый и разделен па доли продольной и поперечными бороздками. Продолговатый мозг (medulla oblongata) хорошо развит. На верхней стороне его имеется так называемая ромбоидальная ямка, в полость которой вдаются вздутия, соответствующие началу У пары нервов и X (n. trigeminus и n. vagus). У электрического CKaTa(Torpedo) на дне ромбоидальной ямки находятся очень большие вздутия с гигантскими нервными клетками — так называемые электрические лопасти.
Нервная система и органы чувств у рыб

Головной мозг цельноголовых (Holocephali) в основном повторяет мозг селахий, но кроме некоторых особенностей формы обнаруживает несколько более высокую дифференцировку мозговых полушарий.
Головной мозг ганоидов и костистых рыб (Teleostei) (рис. 110, В) весьма вариирует по форме и развитию отдельных частей. Его особенностью, отличающей от мозга селахий, является то, что передний мозг представлен у них непарным пузырем, верхняя стенка которого очень тонка и образована не нервной тканью, а эпителиальной (pallium): па брюшной стороне имеются два парных утолщения — так называемые полосатые тела (corpora striata). В промежуточном мозге у костистых сильнее, нежели у селахий, развиты нижние доли его. Самыми крупными отделами головного мозга костистых рыб являются средний мозг и задний. Мозжечок большого размера закрывает собой продолговатый мозг и вдается в область среднего мозга в виде складчатой пластинки.
Головной мозг двоякодышащих (Dipnoi) отличается вполне парными хорошо развитыми полушариями переднего мозга, содержащими нервную ткань. В этом отношении Dipnoi приближаются к амфибиям. Средний мозг развит слабо. Мозжечок, как у амбифий, в виде узкого поперечного мостика. Таким образом, и в отношении развития нервной системы Dipnoi представляют сходство с наземными.
Нервная система и органы чувств у рыб

Спинномозговые нервы отходят от мозга двумя корешками: спинным, или «чувствующим», и брюшным, или «двигательным». На самом деле «чувствующий» корешок — смешанный и содержит в себе рис чувствующие, так и двигательные волокна. Отходят корешки правой и левой стороны симметрично, причем спинной корешок и брюшной соединяются друг с другом в один смешанный нерв. Спинной корешок, как и у всех вышестоящих позвоночных имеет состояние из нервных клеток (ганглиозное) утолщение, образующее спинномозговой узел. Брюшной корешок дает чисто двигательные ветви (рис. 111) к мускулатуре, происходящей из миотомов, т. е. к так называемой туловищной (соматической) мускулатуре и происходящей от нее мускулатуре плавников. Спинной корешок делится на волокна чувствующие, идущие к коже и кожным органам чувств (соматически-чувствующие), волокна чувствующие, но идущие к внутренним органам (висцерально-чувствующие), и на волокна двигательные, идущие к висцеральным мышцам, происходящим из боковой пластинки (висцерально-двигательные).
Нервная система и органы чувств у рыб

Головных нервов 10 пар (рис. 112). Они соответствуют отдельным корешкам спинномозговых нервов: одни из них соответствуют спинным смешанным, другие — брюшным двигательным. Двигательными являются: III, IV и VI нары, идущие к мышцам, движущим глазное яблоко; V, VII, VIII, IX и X пары соответствуют спинным корешкам. Обонятельные и зрительные нервы нервами в собственном смысле слова не являются — это выросты самого мозга. Таким образом, нервы головы обнаруживают в этом отношении более примитивные черты, чем спинномозговые, напоминая отношения у ланцетника и у круглоротых.
У рыб мы впервые видим развитую симпатическую систему, зачаточную у Cyclostomata и отсутствующую у ланцетника. Она представлена двумя рядами гапглиев, лежащих справа и слева от позвоночника, и отходящими от них волокнами. Волокна эти иннервируют внутренние органы, снабжая их двигательными (к кишечнику, сердцу, сосудам) и чувствительными волокнами и образуя периферические сплетения. У Teleostei и у Dipnoi гапглии соединяются между собой продольными комиссурами, образуя справа и слева от позвоночника так называемый пограничный тяж. Симпатическая нервная система стоит в связи со спинномозговыми нервами и частью с головными.
Органы чувств у рыб весьма разнообразны и стоят по развитию значительно выше таковых у Cyclostomata.
Органами обоняния у всех рыб являются носовые ямки, лишь у Dipnoi соединяющиеся с ротовой полостью. В отличие от Cyclostomata обонятельный орган у рыб всегда парный и состоит из двух ямок, выстланных обонятельным эпителием. У селахий они помещаются на нижней поверхности головы, у Ostcichthyes—на верхней стороне головы. В большинстве случаев носовая ямка имеет два наружных отверстия, иногда простых, иногда же с приподнятыми в виде трубочек краями. Переднее отверстие служит для вхождения, заднее — для выхода воды. У акул, химер и скатов ноздри широки и закрываются клапанами при помощи мускулов.
Органами вкуса у рыб являются так называемые «концевые почки», или вкусовые, состоящие из чувствующих и лежащих между ними опорных клеток. Снабжаются эти почки от нары нервов (n. glossophar yngeus). Вкусовые почки расположены у рыб па самых различных местах тела: на усиках, на губах, в полости рта, глотки и па жаберных дугах, на некоторых плавниковых лучах и даже могут быть рассеяны по всей поверхности тела. Ho и в последнем случае они иннервируются частями лицевого, языкоглоточного и блуждащего нервов.
Орган осязания представлен осязательными тельцами, сосредоточенными главным образом на рыле, в усиках, на передних лучах плавников (у тригл) и т. д.
Нервная система и органы чувств у рыб

Особенно характерны для рыб специализованные кожные органы, называемые органами боковой линии. Сами органы представляют утолщения эктодермы, состоящие из двоякого рода клеток: центральные имеют грушевидную форму и несут па свободном заостренном конце кутикулярную щетинку; периферические — опорные — идут через весь, орган от поверхности до основания. Грушевидные, чувствительные клетки связаны с нервными волокнами, опорные облекают чувствительные наподобие чехла. Эти органы имеются уже у Cyclostomata, но там они лежат на поверхности тела. Также и у рыб в раннем возрасте они лежат поверхностно, по у взрослых рыб погружаются в ямки, желобки или каналы. У более примитивных акул, как Chlamydosclaehus они лежат в открытых желобах, у прочих селахий, а также у Osteichthyes «органы боковой линии» лежат в замкнутых каналах, в большей или меньшей мере погруженных в кожу (рис. 113). Основной канал — это канал боковой линии, открывается через некоторые промежутки отверстиями наружу. У Osteichthyes канал этот проходит в чешуях и покровных костях, распространяясь на голову, где от него отходит ветви, проходящие над глазом, под глазом и вдоль нижней челюсти. Эти так называемые «слизистые каналы» (рис. 114) отделяют и слизь, так как на внутренней стенке их имеются бокаловидные слизистые клетки. Органы боковой линии иннервируются n. lateralis, боковым нервом, ветвью n. vagus. Можно считать установленным, что органы боковой линии имеют значение органов «механического чувства», посредством которого рыба узнает о направлении и силе токов в воде и о своем приближении к твердым предметам. Это имеет огромное биологическое значение, так как без этих органов рыба не могла бы ориентироваться в мутной воде и находить путь.
Имеется у рыб и способность воспринимать температурные отличия. Каждый вид рыб имеет свой температурный оптимум.
Нервная система и органы чувств у рыб

Орган слуха рыб (рис. 115) представлен только внутренним ухом, перепончатым лабиринтом. Последний у Holostei и Teleostei частично помещается в боковых стенках черепа, значительной же частью помещается на внутренней поверхности последнего. Состоит он у рыб уже из трех частей: верхней — utriculus с тремя полукружными канальцами, и нижней — sacculus с маленьким зачатком улитки высших позвоночных (lagaena). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы при основании имеют небольшое расширение — ампулу, внутри которой находятся окончания слухового нерва (n. acusticus). Другие нервные окончания находятся в utriculus и sacculus. Там лее находятся отолиты, камешкоподобные образования из углекислой извести. У селахий от перепончатого лабиринта отходит перепончатый же капал — ductus endolymphaticus, проходящий через крышу черепа под кожу головы, где образует, открывающееся на поверхности головы расширение. У других рыб канал этот слепой.
Нервная система и органы чувств у рыб

Глаза рыб построены по общему для всех позвоночных типу, но обнаруживают некоторые отличия (рис. 116). Прежде всего, как у всех водных животных, роговицa (cornea) у них почти плоская. Хрусталик отличается своей шарообразной формой. Это обусловливается тем, что рыба живет в воде, и хрусталик сам по себе лишь немного плотнее жидкости, в которой рыба живет. Затем радужная оболочка (iris) у рыб неподвижна, так что зрачок у них не может суживаться и расширяться. Аккомодации у них, подобно аккомодации в глазу наземных, не наблюдается, а происходит она при помощи так называемого серповидного отростка (processus falciformis), идущего от задней стенки главной камеры, от сосудистой оболочки (chorioidea) к хрусталику и кончающегося здесь расширением — колоколом Галлера (campanula Halleri). Сокращение серповидного отростка оттягивает хрусталик назад, и таким образом происходит приспособление к зрений на расстояние 10—12 м, тогда как обычно глаз рыб аккомодирован для зрения на 1 м, т. е. рыбы по природе своей близоруки. В склеротике глаза или в наружной стенке глазного яблока имеются у рыб хрящевые или костные пластинки. Характерна для глаза рыб так называемая серебристая оболочка (argentea), заключающая в себе иризирующие кристаллы гуаниновой извести. Находится серебристая оболочка между склерой и сосудистой оболочкой. Металлический блеск глаз рыб и способность некоторых светиться в темноте обусловливаются наличием этой оболочки.
Нервная система и органы чувств у рыб

Веки у рыб зачаточны. У некоторых акул имеется в переднем углу глаза третье веко, так называемая мигательная перепонка — membrana nicticans. Форма, величина и расположение глаз весьма вариируют. У глубинных рыб глаза могут вовсе исчезать. У глубинно-пелагических встречаются так называемые телескопические глаза (рис. 117).
Нервная система и органы чувств у рыб

Теменного глаза, который мы видели у Сyclostomata и Ostracodermi, Antiacrclii, а также у некоторых ископаемых Crossoplerygii (Osteolepidoti), у современных рыб не имеется. Лишь у некоторых Teleostei имеется намек на него.
Функция головного мозга у рыб. Головной мозг рыб еще далеко не достиг того значения, которое он имеет у высших позвоночных.
Поєтому удаление переднего мозга у рыб не оказывает никакого влияния на их движения и на их отношения к внешнему миру. Рыбы так же продолжают двигаться, относиться к пище, также ее схватывают, ведут себя по отношению к другим рыбам, как и нормальные. Их трудно отличить от последних. Другое дело, если удаляется средний мозг. Тогда наблюдается ослабление движений, рыба ложится на бок, произвольные движения у нее прекращаются, рыба реагирует лишь рефлекторно на внешние раздражения. Удаление среднего мозга вызывает также слепоту и расстройство координации локомоторных движений.