Органы выделения и размножения (мочеполовая система) рыб

03.02.2016

Почки рыб в виде двух длинных железистых масс лежат по бокам позвоночного столба вне брюшной полости, т. е. забрюшинно. Первичные почечные каналы, или вольфовы каналы, служат выводными протоками. Функционирует у рыб всегда первичная дочка, или mesonephros, но у зародышей имеется головная почка — pronephros. Лишь у немногих Teleostei (Fierasfer, Dactylopterus, Zoarces, Lepadogaster и др.) pronephros не исчезает вполне до половой зрелости. Выводные (первичнопочечные) протоки у хрящевых рыб на конце расширяются и образуют па каждой стороне мочевой синус, на общем сосочке открывающийся в клоаку. У Osteichthyes, выводные протоки назади сливаются между собой, образуют вздутие, функционирующее как мочевой пузырь, но его не следует смешивать с настоящим мочевым пузырем, развивающимся у наземных из нижней части конца кишечного канала. Открываются протоки или вместе с половыми отверстиями или (чаще) на особом сосочке позади последних.
Характер развития почек неодинаков в классе рыб (рис. 108); у элазмобранхий pronephros редуцируется, функционирует mesonephros, причем у многих акул сохраняются еще nephrosostomata, воронки, открывающиеся в полость тела. Личинки Dipnoi имеют хорошо развитую и функционирующую головную почку; первичные почки вытянуты в длину, их выводные протоки открываются в клоаку. Хорошо развитая головная почка — pronephros — имеется также и у личинок Polypterus (Crossopterygii). У Chondrostei Holostei также имеется на ранних стадиях развития pronephros, канальцы которого имеют воронку, капсулу и железистую часть. Как у Polypterus, так и у «гапоидов» (Chondrostei, Holostei) имеется первичный мочевой капал, открывающийся в sinus. И у Teleostei, как сказано, pronephros имеется в зародышевом состоянии, а у некоторых вышеуказанных форм и во взрослом состоянии. Mesonephros рыб с костным скелетом никогда не имеет нефростомов.

Органы выделения и размножения (мочеполовая система) рыб

Половые органы представлены у самцов семенниками (testes), у самок — яичниками (ovarii). Развиваются половые органы из определенного участка эпителия, выстилающего полость тела и расположенного справа и слева от позвоночного столба. Как сами гонады, так и их выводные протоки построены по-разному в разных классах рыб. Есть основания думать, что первоначально сегментальные трубочки служили для выведения половых продуктов из полости тела. Эту функцию они еще иногда частично выполняют у некоторых позвоночных, и мы видим тесную связь выделительных и половых органов и их протоков.
У селахий (рис. 108, С и Д) семенники лежат на уровне переднего конца mesonephros. Передний и средний отделы последней совершенно теряют здесь свою выделительную функцию, выделяют лишь жидкость, в которой движутся сперматозоиды. Семенник соединяется с передним концом mesonephros при помощи выносящих трубочек, vasa efferentia, соединяющихся в одну сильно извитую трубочку epididymis. Мезонефрический проток утрачивает здесь свою функцию и служит для проведения семени к клоаке, образуя перед впадением в последнюю расширение — семенной пузырек, vesicula seminalis. Он служит для накопления семени. Задняя часть почки функционирует как выделительный орган. Трубочки этой части соединяются в функционирующий мочеточник. Мюллеров проток существует у самцов селахий в виде зачатка. У самок селахий передняя часть почки также недоразвита, а каналы задней части соединяются в мочеточник, отдельный от первичного канала. Яичник имеет вид длинного лопастного органа. Созревшие яйца попадают в брюшную полость, а оттуда в яйцеводы. Яйцеводы, образованные срастанием мюллерова капала с воронками канальцев предпочки, длинны и соединены впереди, открываясь в полость тела общим отверстием. Другой конец впадает в клоаку. Яйцеводы состоят из нескольких отделов. В переднем отделе яйцеводов яйцо, здесь и оплодотворяемое, одевается значительным количеством белка. В следующем кзади отделе особые железы выделяют хитиновую скорлупу. В самом заднем отделе яйцеводов имеется расширение, в котором у живородящих акул происходит развитие зародышей. Отдел этот часто называют маткой. Оплодотворение у акул внутреннее, и для совокупления служат видоизмененные передние лучи брюшных плавников — птеригоподии (pterygopodium). Они скручены в трубку, переднее отверстие которой помещается у клоаки. Через птеригоподии вводится семя самца в клоаку.
Цельноголовые (Holocephali) в основном сходны по организации мочеполовой системы с селахиями. То, что мы наблюдаем у элазмобранхий, весьма напоминает строение мочеполовой системы у амфибий.
Другой тип этой системы мы видим y Teleostei. Dipnoi, Chondrontel и Holostei представляют переходное состояние от элазмобранхий к костистым рыбам. У Dipnoi яичники парные, и яйца выводятся через длинные яйцеводы с воронкой на конце, сходно с селахиями. Самцы такжe обнаруживают сходство с последними: семя выводится через посредство mesonephros, хотя не через передний, а через задний его отдел. Семенник тоже в соответствии с этим разделен на переднюю активную часть с семенными трубочками и па заднюю, которая имеет трубчатое строение и служит для соединения семенника с мезонефрическим протоком. Дальнейшая редукция этих трубочек приводит к обособлению семяпровода от мочеточника, что мы видим у костистых рыб. У самок Crossopterygii (Polypterus), у Chondrostei, у Amia и из костистых у Osmerus (рис. 108, F) яйцеводы открываются воронкой в полость тела, но они не столь длинны, как у элазмобранхий, укорочены и тесно прилежат к яичникам. У самцов Chondrostei, Amia и Lepidosteus соединение семенников с почками примитивное, как у селахий. У Teleostei и у самок, и у самцов наблюдаются иные отношения: семенники имеют свои собственные выводные протоки — семяпроводы. Яичники у них и у Lepidosteus имеют мешковидную форму, и стенки их непосредственно продолжаются в короткие каналы, открывающиеся па мочеполовом сосочке. Яйца выводятся не через полость тела, а через эти каналы. Лишь у немногих, притом более примитивных, форм костистых рыб (у лососевых, Salmonidae, у угревых — Muraenidae, у Mormyridae и из карповых у Cobitis) выводного канала яичников нет, яйца выпадают в полость тела и выводятся наружу через особые отверстия — pori abdominales, брюшные поры.
У Salmonidae брюшные поры рудиментарны, а яйца выводятся через особое непарное отверстие — половую пору, porus genitalis.
Сравнивая различные формы половых протоков у рыб, мы приходим к следующему представлению об их развитии. У предков костистых рыб должны были быть нормальные мюллеровы каналы, т. е. открывающиеся в полость тела воронкой, как у селахий и «ганоидов», хотя у последних они несколько редуцированы. Затем каналы эти исчезли. Функцию выведения яиц стала выполнять полость тела двумя различными способами. У Salmonidae задняя часть целотелия сделалась непарной половой воронкой или парной, но сливающейся в одно отверстие: генитальное или, половое, отверстие. Яйца, выпадающие по созревании в полость тела, выводятся через это отверстие. другом случае яичники из лептовидной формы приняли форму мешка, полость которого является частью полости тела. Задние не дающие яиц отделы этих мешков соединились вместе, образовался выводной проток, открывающийся при помощи полового отверстия.
Примитивное состояние мужского полового аппарата мы видим также у элазмобранхий. Через уменьшение связи семенника с почкой, что наблюдается у Polypterus, развитие пришло к тому состоянию, которое мы наблюдаем у костистых рыб. Половая система амфибий должна была развиться из примитивного состояния, сходного с тем, что имеет место у селахий.
У рыб полы раздельны, но у некоторых костистых рыб (Teleostei) гермафродитизм является вполне нормальным явлением. Он наблюдался у родов Serranus, Chrysophris как обычное явление и в виде исключения у карповых, тресковых и сельдей, а также у ерша.