Органы пищеварения рыб

03.02.2016

Органы пищеварения у рыб, как и у остальных позвоночных, представляют мускулистую трубку, выстланную внутри эпителием и предназначенную для принятия, проведения, переваривания и всасывания переваренной пищи. Начинается пищеварительный капал ротовой щелью и полостью, выстланной эктодермическим эпителием (stomodaeum), оканчивается анальным отверстием (anus), выстланным тоже эктодермическим эпителием (proctodaeum). Остальная часть пищеварительного канала происходит из энтодермы и носит название mesenteron. Лежит пищеварительный капал в полости тела в ее брюшной части. (В другой — околосердечной — лежит сердце.) Брюшная часть полости тела выстлана внутри брюшиной (peritoneum). Последняя состоит из наружного соединительнотканного слоя и внутреннего эндотелиального. Брюшина одевает все почти органы и подвешивает их к стенкам тела: кишечник подвешен на брыжейке — mesenterium, представляющей двойную складку брюшины. Эволюция кишечника заключается в том, что простая, почти недифференцированная прямая трубка дифференцируется на ряд отделов с различным строением и различными функциями. Строение пищеварительного канала находится в соответствии с родом пищи животного.
В отличие от круглоротых рот рыб представляет поперечную щель, ограниченную челюстями. Рот может находиться внизу головы (у акул, например) или на конце ее, как у большинства рыб, или нижняя челюсть бывает сильнее развита, и рот оказывается тогда находящимся на верхней стороне рыла. Рот ведет в ротовую полость. Последняя в большинстве случаев бывает снабжена зубами. За ротовой полостью следует пронизанная жаберными щелями глотка, в которой также могут находиться зубы. Последние развиваются филогенетически из плакоидных зубов, которые образуются в покровах, дающих путем впячивания начало stomodaeum. Если зубов нету некоторых взрослых рыб,то нередко они обнаруживаются у эмбрионов (например, у осетровых), так что беззубость является вторичным состоянием. У селахий зубы сидят поперечными рядами в окружности ротовой щели, на меккелевом хряще и на palatoquadratum. У Holostei они встречаются на всех костях ротовой полости: на рrаеmaxillae, на palatini, реже на maxillae, на vomer, parasphenoideum, pterygoidea, на glossohyale, на жаберных дугах. Укреплены зубы во рту различно. Наиболее примитивные зубы элазмобранхий просто сидят в слизистой оболочке десен, соединенные с челюстями волокнистой соединительной тканью. Иногда (у Polyodon) и этого соединения с челюстями нет. У Teleostei, имеющих подвижные зубы, последние прикреплены к костям челюстей волокнистой или эластической связкой (у щуки — Esox, у морского чорта — Lopbius). Лишь редко (у Characinidae) зубы сидят в ячейках. Почти у всех рыб зубы сменяются новыми, т. е. рыбы полифиодонтны. По форме, величине и строению зубы весьма вариируют в связи с различиями в образе жизни и характере пищи. Наиболее примитивный тип, встречающийся у некоторых элазмобранхий и многих Teleostei, — простые конические зубчики. Из этого простого конуса получаются зубы режущие, пилообразные, зазубренные, иногда очень сложной формы, и зубы плоские, перетирающие, расположенные наподобие мостовой (например, у скатов). Зубы могут сливаться между собой, образуя «жерновые» пластинки (у акул сем. Heterodontidae) (рис. 104), или пластинки режущие (у Diodon, Tetrodon, Scarus).
Иногда у рыб имеется гетеродонтия — различные зубы. Так, у Нeterodontus (Cestracion) передние зубы служат для схватывания и имеют коническую форму, задние имеют уплощенную форму и являются давящими зубами.

Органы пищеварения рыб

Гетеродонтия встречается и у некоторых Teleostei (Serranidae и др.). У многих Teleostei зубов нет вовсе (Cyprinidae, Syngna-Miidae и др.). У некоторых Teleostei зубы развиваются на жаберных дугах, плотно с ними срастаясь. Эти так называемые «глоточные зубы» бывают обычно развиты при недостатке развития зубов на челюстях. Иногда они развиты только на ceratobranchialia последней жаберной дуги («нижнеглоточные зубы»), а в паре с ними работает мозолистое роговое утолщение на верхней стороне глотки под basioccipitale, так называемый «жерновок». Иногда же имеются зубы и на pharyngobranchialia — так называемые «верхние глоточные зубы».
Мускулистого языка у рыб нет. Зачаток его есть у Elasmobranchii, Dipnoi и Crossopterygii, имеющих в нем мускульные волокна. Обычно же так называемый «язык» рыб представляет не более как вдающуюся в полость рта entologlossum, одетую слизистой оболочкой.
Слюнных желез у рыб не имеется, но диастатический фермент во рту выделяется, видимо, клетками эпителия последнего. Так как вода все время омывает ротовую полость, то слюнные железы были бы здесь излишними.
Органы пищеварения рыб

За глоткой следует пищевод, обычно короткий, широкий и нерезко отграниченный от желудка (рис. 105). Мускулатура его, однако, поперечнополосатая, и эпителий не цилиндрический, как в желудке. Наличие цилиндрического эпителия и пищеварительных желез характерно для желудка. Форма его бывает или в виде коленчатой трубки со входом (cardium) па одном конце и выходом (pylorus) на другом или в виде слепого мешка, если вход и выход находятся па близком расстоянии друг от друга.
Кишечник у рыб еще очень мало дифференцирован. У Holocephali он короток и отделов в нем еще нет. В кишке имеется слабо развитый «спиральный клапан», делающий не более 8 оборотов. У селахий. имеются уже более явственные отделы, в желудке различимы вход и выход (pylorus), спиральный клапан в заднем отделе кишки образует до 40 оборотов. Самый задний отдел образован так называемой «клоакой» (cloaca), куда открываются также мочеполовые протоки. Кишечник Dipnoi сходен с таковым Holocephali. Наоборот, кишечник Holostei и Crossopterygii сходен с кишечником селахий, по в развитии спирального клапана имеется стремление к редукции и появляются так называемые пилорические придатки (appendices руloricae) (рис. 106). Спиральный клапан имеется у Polypterus, у Lepidosteus же и у Aniia он едва развит. У костистых рыб Teleostei наблюдаются наибольшая дифференцировка и наибольшее разнообразие в строении пищеварительного канала, в целом все еще весьма простого. Число пилорических придатков колеблется здесь от 2—3 до 200 (у Scomber). О функции пилорических придатков мы знаем очень мало; повидимому, это не выделительный орган, а резорбирующий.
Органы пищеварения рыб

У сельди (Clupea) пилорические придатки содержат фермент протеазу, возможно попадающий туда из желудка. Протеаза сохраняет свое действие и в солевых растворах. Это имеет значение при засоле сельди, так как при удалении внутренностей пилорические придатки обычно остаются в брюшной полости.
Анальное отверстие находится обычно далеко позади.
Лишь у рыб, у которых брюшные плавники расположены далеко впереди, на горле (jugulares) и анальное отверстие переносится далеко вперед. Лежит anus всегда впереди отверстия урогенитальной (мочеполовой) системы. У рыб всегда имеется печень (hepar), обычно и желчный пузырь. Поджелудочная железа (pancreas) имеется не всегда. Ona имеет примитивное гроздевидное строение, открываясь в кишку позади pylorus несколькими или одним каналом.
Физиологическая дифференцировка отделов пищеварительного канала невелика, пепсин вырабатывается видимо и в желудке, и в кишке; в пилорических придатках кроме слизи встречается и сок поджелудочной железы; печень представляет физиологически hepatopancreas, т. е. соединяет функцию печени и поджелудочной железы.
Гистологическое строение кишечного канала видно из рисунка (рис. 107).
Органы пищеварения рыб