Органы кровообращения у рыб

03.02.2016

Сердце. Рыбы, как и Cyclostomata, имеют (рис. 96) сердце, являющееся особо развитой частью продольного брюшного сосуда. Задача его: насасывать венозную кровь, приносимую венами из различных частей тела, и проталкивать эту венозную кровь вперед и вверх к жабрам. Сердце рыб таким образом является венозным сердцем. Соответственно со своей функцией сердце располагается непосредственно позади жабр и впереди от того места, где вены, приносящие кровь из разных мест тела, впадают в брюшной сосуд. Помещается сердце в особой полости, так называемой околосердечной, которая у селахий и у Chondrosteoidci соединяется еще с общей полостью тела, частью которой она является.

Органы кровообращения у рыб

Сердце рыб состоит из двух главных отделов: предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus). Впереди желудочка лежит еще так называемый артериальный конус (conus arteriosus) или нее луковица аорты (bulbus aortae), а позади предсердия — венозный синус (sinus venosus). Все эти четыре отдела зародыша рыб, как и у Ammocoetes, расположены в одну линию, но затем образуется изгиб, причем предсердие с венозным синусом располагается наверху, а желудочек и bulbus cordis — внизу. В венозный синус впадают вены, идущие от печени (venae hepaticae), и так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri), слагающиеся справа и слева из яремных вен (venae jugulares) икардинальных (venae cardinales). Синус открывается в предсердие отверстием, защищенным двумя клапанами. Клапаны имеются и в отверстии, ведущем из тонкостенного предсердия в мускулистый желудочек (атриовентрикулярный клапан). Степки последнего образованы из сильных мускульных перекладин, вдающихся в полость желудочка. Впереди желудочек изливает кровь через конус или луковицу в ствол брюшной аорты, который лежит уже вне околосердечной полости. Конус является по существу частью желудочка. Степки его мускулисты, причем мышечная ткань здесь та лее, что в желудочке, вместе с которым конус и сокращается. В конусе находятся продольные ряды полулунных кармановидных клапанов, направленных открытым концом вперед, благодаря чему кровь может итти в нем только вперед, так как наполненные кровью карманы — клапаны закрывают просвет канала (рис. 97).
Органы кровообращения у рыб

Артериальный конус (conus arteriosus), имеется у селахий, у хрящевых ганоидов, Polypterus и Lepidosteus. Ho у костистых рыб за исключением редких случаев (например, у Glupeidae) conus имеет тенденцию к исчезновению и замещается несократимым вздутием без клапанов, так называемой луковицей аорты (Amia занимает промежуточное положение, имея и bulbus и conus). Стенки bulbus состоят главным образом из эластических волокон. От conus у Teleostei остаются лишь следы: узкая мускульная полоска с одним рядом клапанов. Сердце Teleostei представляет крайнюю степень специализации и не ведет к структуре сердца высших позвоночных, которая выводится скорее из структуры сердца низших представителей класса. Сердце Dipnoi будет рассмотрено ниже, когда мы рассмотрим артериальную и венозную системы рыб.
Артериальная система (рис. 98). Отходящий от сердца брюшной сосуд — arteria ventralis, брюшная аорта идет вперед под жаберным аппаратом, отдавая от себя к жаберным дугам боковые сосуды, приносящие жаберные артерия (arteriae branchiales). Число их первоначально 6, по затем число жаберных артерий сокращается до 5. У последней жаберной дуги нет жабр, а потому и артерия здесь не развивается, приносящие жаберные артерии существуют па подъязычной дуге и на 4 жаберных.
Органы кровообращения у рыб

Приносящие жаберные артерии распадаются в жаберных листочках на капиллярную сеть, последняя же собирается в каждой дуге в выносящую, или энибранхиальную, артерию. Над глоткой эпибранхиальные артерии собираются на каждой стороне в один ствол, последние же соединяются в спинную аорту — aorta dorsalis, идущую назад под позвоночным столбом до самого заднего конца тела, и отдающую по дороге ветви к различным частям тела: к парным плавникам идут под-ключичные артерии — arteriae subclaviae, к печени и желудку — arteria coeliaca, к кишечнику и поджелудочной железе — мезентериальная, брыжеечная артерия, к селезенке — селезеночная, к почкам — почечная, к тазу — подвздошная — arteria iliaea. Первая приносящая жаберная артерия не развивается, исчезает. Благодаря этому соответствующая arteria epibranchialis теряет связь с брюшной аортой. Она соединяется со второй эпибранхиальной артерией, идущей над подъязычной дугой, и снабжает спиракулярную жабру оксидированной кровью, продвигаясь вперед в голову в виде наружной сонной артерии (arteria carotis externa). Продолжение вперед парных спинных аорт даст внутренние сонные артерии (arteriae carotides internae). Эти последние соединяются между собой в черепе, замыкая кольцо — circulus cephalicus. Сонные артерии снабжают головной мозг окисленной кровью. По этой же схеме построена кровеносная система и у других рыб, кроме акул. Ho так как у Teleostei ни на гиоидной, ни на челюстной дуге нет жабр, то недоразвитию подвергается 1-я и 2-я артериальные дуги и остаются всего 4.
Своеобразные отличия видим мы в системе артериальных дуг у Dipnoi благодаря развитию здесь легочного дыхания. Здесь развиваются легочные артерии (arteriae pulinonales), несущие к легким кровь, богатую углекислотой, и легочные вены (venae pulinonales), по которым кровь (артериальная) идет от легких к сердцу. Легочные вены являются новообразованием, легочная же артерия есть ветвь шестой эпибранхиальной артерии. Это оказывает большое влияние па строение сердца.
У Protopterus существуют 3 пары наружных жабр. Они (рис.99) снабжаются венозной кровью через 4-ю, 5-ю, 6-ю приносящие артерии, дающие веточки к этим жабрам. Оксидированная кровь возвращается в выносящие, эпибранхиальные артерии, откуда поступает в аорту и в легочную артерию. Кроме того, мы видим у Protopterus, что 3-я и 4-я жаберные дуги вследствие редукции соответственных жабр не распадаются па капилляры, не делятся па приносящую и выносящую части, а являются непрерывными, напоминая то, что имеется у амфибий.
Органы кровообращения у рыб

У Neoceratodus (рис. 100) этого нет, так как у него соответственные жабры сохраняются.
Плавательный пузырь рыб снабжается, как правило, кровью от спинной аорты через arteria coeliaca; однако у Amia он снабжается через артериальные ветви, отходящие от 6-й пары наджаберных артерий, у Gymnarclius он снабжается на левой стороне от 6-й и 6-й наджаберных дуг, на правой — от arteria coeliaca. Также и у Polypterus пузырь снабжает 6-я пара наджаберных артерий. Таким образом уже у рыб имеются предпосылки в строении кровеносной системы к развитию легочного дыхания.
Органы кровообращения у рыб

Венозная система. Венозная система рыб построена по общему плану с Cyclostomata. Яремные вены (venae jugulares) или передние кардинальные (v. cardinales anteriores), и два венозных ствола из органов туловища и хвоста — задние кардинальные вены (v. cardinales posteriores).
Из хвоста кровь идет по непарной хвостовой вене, расположенной под позвоночным столбом в канале, образованном нижними, или гемальными, дугами позвонков. В туловище хвостовая вена делится на две ветви, идущие к почкам — воротные вены почки (v. portae renales). В последних веточки вен распадаются на сеть капилляров, собирающуюся затем в почечные вены (venae renales), впадающие в кардинальные вены. Таким образом, у рыб мы видим уже воротную систему почек. Такая же воротная система имеется в печени; вены, идущие от кишечного канала, распадаются в печени на капилляры (воротная вена печени, v. portae hepaticae), собирающиеся затем в печеночную вену (vena hepatica) (рис. 96). Печеночная вена вливается в венозный синус. Кардинальная и яремная вены каждой стороны сливаются перед впадением в последний в так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri) (рис. 101). В кювьеровы протоки впадают также имеющиеся у рыб боковые вены (venae laterales), несущие кровь из задних конечностей и из кожи хвоста и туловища, сливающиеся перед этим с подключичными венами (venae subclavaie).
Органы кровообращения у рыб

В разных классах рыб существуют различные уклонения от этой схемы, ив венозной системе Dipnoi мы видим, на ряду с примитивными чертами, такие, которые являются переходом к состоянию, наблюдаемому у взрослых наземных, воздухом дышащих, позвоночных (рис. 102). Прежде всего парные кардинальные вены заменяются непарной задней полой веной (vena cava posterior). Эта вена у Dipnoi, развивающаяся за счет правой кардинальной вены, берет на себя функцию кардинальных вон. Через нее непосредственно в синус идет кровь и из почек. Затем у Dipnoi впервые появляется непарная брюшная вена (vena abdominal is), образующаяся путем частичного слияния боковых вен и открывающаяся прямо в правый кювьеров проток. Эту вену мы встречаем потом у амфибий. Интересно, что венозная система Dipnoi ближе к таковой селахий, чем к венозной системе Teleostei.
Органы кровообращения у рыб

Особенного внимания заслуживает сердце Dipnoi. Здесь начинается тот ряд развития сердца наземных позвоночных, который накапчивается четырехкамерным сердцем птиц и млекопитающих, с полным разделением сердца на правую и левую половины, и кропи — на артериальную и венозную, что, конечно, способствует гораздо более энергичному обмену веществ в организме. У Neoceratodus сердце построено (рис. 103) по тому же принципу, как и у прочих рыб. Однако на спинной стороне предсердия и желудочка находится продольная складка, не доходящая до брюшной стороны этих полостей и потому разделяющая их па правую и левую половицы неполно. Венозный синус открывается в предсердие не прямо сзади, а несколько справа от средней линии, так что более широким отверстием открывается в правое предсердие и меньшим в левое. В левую половину предсердия открываются сросшиеся вместе легочные вены (venae pulmonales). Таким образом, в правое предсердие попадает венозная кровь, в левое немного венозной и артериальная, окисленная из легочных вен. Так как при сокращении сердечной мышцы перегородка прижимается к нижней стенке сердца, получается полное разделение в это время венозной от артериальной крови. Длинный мускулистый артериальный конус имеет у Dipnoi, как выше сказано, многочисленные клапаны, расположенные в 8 поперечных рядов. Клапаны 6 задних рядов, находящиеся по срединной линии брюшной стороны, соприкасаются друг с другом, образуя продольную «спиральную складку». Сам конус спирально скручен. Поэтому впереди эта спиральная складка из сагитального положения становится в горизонтальное, фронтальное. Перегородка в желудочке и спиральная в конусе почти соприкасаются. Благодаря этому в правую и верхнюю части конуса течет кровь преимущественно венозная, в левую — преимущественно артериальная. В верхней части конуса, конечно, происходит еще некоторое смешение крови, так как спиральная складка не доходит доверху. Ho в момент сокращения конуса половины последнего опять разделяются вполне. Кровь из правой половины предсердия попадает таким образом через спинную часть конуса в 5-ю и 6-ю arteriae epibranchiales, отходящие от верхней части конуса. Наиболее венозная кровь идет таким образом к легким через a. pulmonales. Наиболее оксидированная кровь из вентрального отдела конуса поступает в сонные артерии и в спинную аорту. Так бывает тогда, когда жабры не функционируют; если же они функционируют, то во всех эпибранхиальных артериях течет окисленная в жабрах кровь, попадая и в легкое, которое не работает. Таким образом, лучшее окисление в организме имеет место в период нахождения рыбы в воде. Легочное дыхание «выручает в беде», когда жабры не могут функционировать. В это время рыба ведет менее активную жизнь. Ho не следует забывать, что жаберное дыхание стоит у Dipnoi не на высокой ступени и развитие легкого является добавочным способом дыхания.
Органы кровообращения у рыб

У Ceratodes — одно легкое (Monopneumoncs). У имеющих два легких Protopterus и Lepidosiren (Dipneumoncs) строение сердца совершеннее, и артериальная кровь почти целиком отделена от венозной. Достигается это тем, что в конусе спиральная складка вполне отделяет спинную и брюшную половины конуса. Кроме того, венозный синус открывается целиком в правое предсердие, и левое получает только оксидированную кровь. Благодаря этому в 5-ю и 6-ю жаберные артерии попадает только венозная, в 3-го и 4-ю — только артериальная кровь. У Lеpidosiren предсердие вполне разделено па две половины.
По характеру кровообращения Dipnoi могли бы существовать па суше. Однако к наземному образу жизни они не перешли. Neoceratodus пользуется легкими при усыхании или загрязнении водоемов, в которых он живет, Protoptcrus и Lepidosiren — во время «летней спячки» в сухое время года, когда они лежат, зарывшись в ил. Таким образом, Dipnoi — животные в полном смысле слова двоякодышащие. Сердце Dipnoi не только «жаберное сердце», как у рыб, по и «легочное сердце». У наземных — только последнее. Следует отмстить, что у Dipnoi, как предпосылка и необходимое условие легочного дыхания, носовые ямки открываются в ротовую полость, образуя задние ноздри, или clioanae.
Кроль рыб имеет, если можно так выразиться, эмбриональный характер. Красные кровяные шарики обычно плоски, имеют овальную форму, двояковогнуты, окрашены гемоглобином и имеют ядро. У Dipnoi они чрезвычайно крупны, чем Dipnoi еще раз напоминают амфибий. Лейкоциты вариируют по числу даже у одного и того же вида в разных физиологических условиях. Особенно многочисленны они у Dipnoi. Из зернистых лейкоцитов у рыб имеются только специальные гранулоциты». У некоторых рыб в них пет зернистости. Эозинофилы встречаются лишь в виде редкого исключения.