Органы дыхания рыб

03.02.2016

Жаберные щели, жабры и крышечный аппарат. Органы дыхания рыб тесно связаны со скелетом, стоят в ближайшем отношении к висцеральным дугам и крышечному аппарату. Органами дыхания служат жабры, функционирующие всю жизнь. Редко встречается у рыб иное дыхание, и в связи с ним развиваются тогда особые органы дыхания. В отношении развития органов дыхания рыбы стоят на более высокой ступени, чем Cyclostomata, а тем более — Amphioxus. У последнего нет жабр, есть лишь жаберные щели, выстланные ресничным эпителием. И функция их там не только дыхательная, по реснички эпителия вызывают ток воды, несущий пищу через рот в глотку. У Cyclostomata слизистая оболочка жаберных мешков сложена в складки, увеличивающие дыхательную поверхность. У рыб жаберные листки представляют поверхность гораздо большую, что увеличивает интенсивность кислородного обмена и показывает общую энергию организма, давая возможность более быстро двигаться со всеми вытекающими отсюда последствиями в борьбе за существование.
Жаберные щели образуются у рыб как парные выросты энтодермальной стенки глотки, навстречу которым растут впячивания эктодермы. Te и другие выпячивания встречаются, соединяются, и образуются жаберные щели. Число их больше у низших представителей класса, чем у высших. У Elasmobranchii их бывает от б до 7, причем 7 щелей имеются у Heptanchus, 6 — у Hexanchus и Ghlamydoselachus, представителей примитивной группы Notidani. У остальных селахий (Selachii) жаберных щелей 6. У Holocephali всего 4 жаберных щели. У костистых рыб (Teleostei) число жаберных дуг с жабрами 4. У пятой их нет, а иногда имеет место редукция и 4-й и 3-й жабры.
Первая жаберная щель находится между подъязычной дугой и первой жаберной. Впереди жаберных щелей, обычно позади глаза, у элазмобранхий находится еще отверстие, называемое брызгальцем (spiraculum), ведущее в глотку. Это отверстие лежит между небноквадратным хрящом (челюстной дугой) и hyomandibulare (гиoидной дугой), и у зародышей элазмобранхий па стенках ее сидят, как и в остальных щелях, жаберные листочки. Таким образом, щель эта является не чем иным, как первой жаберной щелью. Spiraculum у Osteichthyes обычно исчезает, но сохраняется у некоторых форм: у осетров (Acipenser), лопатоносов (Polyodon) и у Polypterus, в эмбриональном состоянии встречается и у некоторых Teleostei (Salmo). У Holostei (Amia и Lepidosteus), хотя и в закрытом состоянии, spiraculum встречается и у взрослых форм. У Chondrostei в spiraculum, как и у элазмобранхий, на передней степке имеются жаберные листочки, называемые «ложножаброй» (pseudobranchia), так как снабжается она не венозной, а артериальной кровью. Так как у современных высших рыб задние щели (дуги) подвергаются иногда редукции, у Cyclostomata число жаберных отверстий доходит до 14, у Ostracodermi число их также до 16, число жаберных щелей у примитивных акул доходит до 7, — то нужно думать, что число жаберных щелей у предков рыб было больше, чем у современных рыб. Ho так как пи у одной современной или ископаемой рыбы их не имеется более 7, то можно думать, что число их у древнейших рыб было 7 или 8, включая spiraculum. Большое число жаберных щелей у Amphioxus — явление вторичное, приспособление для усиления тока воды через глотку.
Жаберные щели разделяются межжаберными перегородками — септами, поддерживаемыми жаберными дугами с внутренней стороны. У элазмобранхий септы хорошо развиты и выстланы с обеих сторон глоточным эпителием, сложенным в складки. Ho выстилают жаберные складки межжаберные перегородки но до конца. Свободный край перегородки срастается с кожей, благодаря чему жаберные щели могут прикрываться краем предыдущей щели. На каждой септе находятся две «полужабры», вместе образующие целую жабру. На гиоидной дуге сидит одна полужабра на ее задней стороне, т е. в первой жаберной щели. В последней жаберной щели имеется полужабра лишь на передней стороне, т. е. на 4-й дуге, 5-я без жаберных листков. В брызгальце, как сказано, имеется «ложножабра».
У цельноголовых (Holocephali) межжаберные перегородки короче, чем у селахии, благодаря чему жаберные листки слегка выступают за внешние края септ. Этот процесс редукции септ идет дальше у Teleostomi (рис. 86); септы еще короче у Acipenser, и еще короче у Teleostei. У последних перегородка может и вовсе исчезать, и тогда жаберных мешков пли полостей, открывающихся наружу особыми отверстиями, уже не образуется, и на каждой стороне тела имеется одна жаберная полость, в которую торчат гребневидные жабры, полость, прикрытая снаружи костями жаберной крышки (operculum, suboperculum, interoperculum) и натянутой на лучах подьязычной кости (radii branchiostegi) мягкой перепонкой (membrana branchiostegalis). Из этой жаберной полocти имеется только один выход для воды. Края жаберной крышки оторочены упругой мембраной.

Органы дыхания рыб

Paзвитие жаберной крышки налицо уже у Holocephali в виде кожистой складки, идущей от наружной поверхности гиоидной дуги и прикрывающей все жаберные щели. Костная жаберная крышка Holosteoidei, достигающая своего максимального развития у костистых рыб, описана выше. С развитием жаберной крышки происходит редукция передней полужабры на гиоидной дуге, и развивается полужабра на внутренней стороне крышки, где она носит название оперкулярной жабры, являющейся также ложножаброй.
Жаберный аппарат Dipnoi (Neoceratodus) весьма напоминает таковой у Holocephali: межжаберные перегородки хорошо развиты, и жаберные листки почти все сидят на передней и задней их стенках, причем полужабры передней и задней стенок двух перегородок соединяются, обрастая щель сверху и снизу. У Prolopterus и Lepidosiren вследствие возрастания значения легких наблюдается соответственная редукция жабр. Имеется жаберная крышкa.
Нa вогнутой стороне жаберных дуг у большинства рыб сидят в два ряда так называемые «жаберные тычинки», представляющие выросты слизистой оболочки или костные образовании. Обычно тычинки переднего ряда одной дуги приходятся между тычинками заднего ряда впередилежащей дуги. Благодаря этому жаберные тычинки являются ситом, препятствующим проникновение в жаберные щели и засорению жабр твердыми частицами, попадающими в глотку с водой в процессе дыхания и питания. У некоторых рыб эти тычинки необычайно сильно развиты и многочисленны. Это бывает у тех рыб, которые питаются мелкими организмами планктона. У Selache maxima, как указано было выше, они предстал лены волосовидными плакоидными зубами.
Жаберные лепестки служат местом, где происходит газообмен. Два сосуда проходят по наружной выпуклой стороне каждой дуги. Один сосуд песет кровь от сердца. Хотя кровь эта редуцированная, бедная кислородом, сосуд является жаберной артерией (arteria branchialis), от которой в каждый лепесток отходит веточка. Последняя распадается в лепестке на еще более мелкие артерии и далее на капилляры, распределяющиеся в слизистой оболочке лепестка. Артериальные капилляры переходят в венозные, собирающиеся в мелкие вены, а последние собираются в вену, идущую на
другой стороне лепестка, чем артериальная веточка. Эта вена впадает в жаберную вену (vena branchialis), идущую также по наружной стороне жаберной дуги и несущей кверху, в парную аорту кровь артериальную.
Наружные жабры. В добавление к внутренним или настоящим жабрам у некоторых рыб развиваются еще наружные жабры. Последние бывают двух родов: настоящие наружные жабры и наружные жаберные нити. У эмбрионов элазмобранхий встречаются именно последние. Они развиваются в виде тонких нитевидных выростов внутренних жаберных лепестков задних полужабр и на гиоидной и челюстной дугах. В каждой нити имеется сосудистое сплетение, между приводящим и отводящим сосудами, с редуцированной и оксидированной кровью. Жаберные нити имеются у эмбрионов акул, по вылуплении из яйца они исчезают. Служат они, вероятно, не только для дыхания, но и для поглощения питательного материала из белковой жидкости внутри яйца, в которой они плавают. Подобные внешние жаберные нити найдены были и у некоторых личинок Teleostomi (Chondrostei, некоторых Teleostei, например, Gymnarchus из сем. Mormyridae (pиc. 87).
Органы дыхания рыб

Настоящие наружные жабры встречаются у эмбрионов и у личинок Dipnoi (Protopterus и Lepidosiren), у Polypterus и дальше — у амфибий. Они развиваются независимо от внутренних жабр, иногда еще раньше, чем образуются жаберные щели и жаберная крышка как выросты наружной, покрытой эктодермой поверхности жаберных перегородок. Наружные жабры снабжаются кровью из аортальных дуг. У личинок Polypterus, Calamoichthys (Crossopterigii) (рис. 88) имеется всего одна пара наружных жабр в виде больших перисторазветвленных образований, поддерживаемых коpoтким и хрящевым выростом гиоидной дуги. У личинок Protopterus и Lеpidosiren (рис. 89) наружных жабр четыре пары. Protoptorus и по взрослом состоянии сохраняет три задние пары жабр, хотя в редуцированном виде.
Развитие у личинок двоякодышащих и у кистеперых наружных жабр, свойственных и личинкам амфибий, является весьма замечательным фактом, указывающим на родство этих рыб с последними.
Органы дыхания рыб

Механизм дыхания у рыб и его эволюция. Механизм дыхательных движений у рыб (рис. 90) является весьма сложным и неодинаковым у всех рыб. Наиболее сложным и совершенным является он у костистых рыб (Teleostei), более простым и несовершенным у акул (Selachii). Остальные Teleostomi, кроме Dipnoi, которые стоят особняком, занимают промежуточные ступени между этими двумя отрядами. Обычно механизм этот представляют и виде схемы нагнетательного насоса. По этой схеме полостью насоса являются жаберная и околожаберная полости, а жаберные дуги с их мускулатурой, у высших рыб и жаберная крышка, служат для расширения и сжимания этой полости.
Органы дыхания рыб

Кромe того, в этом насосе имеются клапаны. У костных рыб такими клапанами являются, с одной стороны, клапан жаберной крышки, с другой — особый клапан во рту (рис. 90, схема A1 и A2). При расширении жаберной полости клапан жаберной крышки прижимается к телу благодаря давлению воды. Таким образом, жаберная полость оказывается открытой только со стороны рта, давление в ней уменьшенo, и вода устремляется в рот, открывая клапан внутрь. Когда же жаберноротовая полость начнет сжиматься, клапан во рту под влиянием давления воды изнутри закроется, а клапан жаберном крышки откроется, и вода из жаберной полости потечет через жаберные щели наружу, омывая жаберные листки.
Органы дыхания рыб

На самом деле процесс дыхания у Teleostei гораздо сложнее.
Здесь, кроме нагнетательного насоса, действует еще и играет главную роль всасывающий насос. В работе его принимают участии не только крышечный аппарат, но и жаберная «решетка» из жаберных лепестков. Дыхание может происходить и без участия ротового клапана, и при открытом рте, и использование дыхательной поверхности жаберных лепестков при этом гораздо полнее и совершеннее. У костистых рыб, как мы видели, межжаберные перегородки редуцированы, гребенчатые жабры сидят свободно на наружной стороне дуг, вдаваясь в околожаберную полость.
Кроме того, в лепестках имеется свой скелет в виде тонких, состоящих из одного ряда хрящевых клеток, нитей. Хрящ этот, так называемый клеточный, весьма топкий и упругий. У живой дышащей рыбы жаберные лепестки двух соседних дуг прижаты друг к другу краями, и благодаря этому выход из жаберных щелей наружу в околожаберную полость все время закрыт. Вода при дыхании должна проходить из собственно жаберной полости (продолжение ротовой) в околожаберную (ограниченную крышкой и membrana brancliiostegalis) через тончайшую решетку, образованную жаберными лепестками, и их складками, вторичными лепестками, устроенными так, что они вполне прилегают друг к другу. Жаберная крышка своим мягким эластическим краем прилегает к телу и может скользить по нем, не отрываясь, при отхождении крышечного аппарата от тела (рис. 90, схема B1 и B2). В последнем случае давление в околожаберной полости становится меньше давления в жаберно-ротовой полости, вода входит через рот и устремляется через решетку из жаберных лепестков в околожаберную полость. При этом достигается максимальное использование кислорода, так как при просасывании воды через решетку каждая капля со соприкасается с тончайшей сетью капилляров. Мускулатура перегородок используется при этом для продвижения крови через капилляры перегородок. В следующей стадии процесса крышка и бранхиостегальный аппарат прижимаются к телу, давление в околожаберной полости возрастает, и вода механически, встречая в этом направлении меньше сопротивления, отодвигает краевой клапан и выходит наружу.
Исследования показали, что у костных рыб работают, глядя по обстоятельствам, оба насоса; при этом всасывающий насос играет главную роль, весьма дифференцирован, сложен и является, очевидно позднейшим приобретением класса.
Органы дыхания рыб

Наоборот, характерные части нагнетательного насоса обнаруживают редукцию: и ротовой клапан и мускулатура для движения жаберных дуг. И работает он почти незаметно. У селахий мы имеем также оба типа насоса, но развит больше насос нагнетательный, так как насасывающий аппарат еще несовершенен. Здесь еще нет общей околожаберной полости, жаберные щели открываются наружу, причем каждая жаберная щель прикрывается складкой кожи (рис. 91), прирастающей к периферическому концу впередилежащей межжаберной септы. Наружные концы каждой полужабры у живой рыбы отогнуты, плотно соприкасаются с таковыми позади лежащей полужабры. Таким образом, получается ряд околожаберных полостей, отдельных для каждой жаберной щели, так как смыкание концов полужабр делит жаберную щель на две части, из которых собственно жаберная щель является все время замкнутой, а наружная, боковая или околожаберная замкнута при процессе всасывания воды и открывается при выталкивании ее наружу. Бода из собственно жаберной щели проходит в соответственную околожаберную через жаберные листки. Вторичные лепестки сидят не но всей поверхности первичного листка, но на части, обращенной к жаберной щели. Благодаря этому вдоль септы получается канал, через который, прососавшись через решетку жаберных листков, и проходит вода из жаберный щели в околожаберную. Таким образом отличие от Teleostei заключается в существовании межжаберных септ. Из рисунков видны сходство и отличия механизма дыхания у Teleostei и Selachii (рис. 92).
Органы дыхания рыб

Сравнением дыхательного аппарата у различных групп рыб можно наметить те этапы, которыми шло развитие от типа нагнетательного, преобладающего у селахий, к насасывающему у костистых рыб. Развитие это, входить в описание которого здесь нет возможности, показывает, что для развития того или иного признака па известном этапе развития необходима предпосылка па предыдущем этапе. Вся эволюция дыхательного аппарата шла в направлении: 1) освобождения лепестков от межжаберных перегородок; 2) развития в них самостоятельного скелета для поддержания решетки; 3) использования мускулатуры перегородок для продвижения крови через тончайшую сеть капилляров решетки; 4) развития насасывающего аппарата: жаберной крышки, гиостилии, бранхиостегального аппарата. Лишь Dipnoi стоят особняком от этого развития. У них вовсе нет скелета, поддерживающего лепестки, нет и развитого аппарата решетку у них не образовалось того насоса, который развился у других костных рыб (Osteichthyes). Выть может, это стоит в связи с развитием у них легочного типа дыхания при помощи плавательного пузыря.
Из сказанного о дыхательном механизме рыб ясно, что здесь мы имеем высшую ступень в сравнении с Cyclostomata, у которых в жаберных мешках окисление далеко не так обеспечено, как у рыб с их жаберной решеткой из лепестков.
Добавочные органы и способы дыхания; плавательный пузырь. Te или иные добавочные органы и способы дыхания развиваются у рыб как приспособление к особым условиям жизни. Некоторые из них важны как предпосылка для выхода рыб па сушу, что некогда имело место при появлении класса амфибий. Таким способом дыхании является кожное дыхание, которое, видимо, существует у некоторых рыб. У рода Periophthalmus хвостовой плавник очень богат сосудами и служит для дыхания, когда эта рыбка наполовину вылезает из воды. В других случаях приспособление для дыхания на воздухе заключается в специальном изменении жаберной полости; у Anabas scandens (рис. 93) имеется так называемый лабиринтовый орган, представленный волнистыми костными пластинками, сидящими в жаберной полости на первой жаберной дуге. Жабры у этой рыбки развиты слабо и играют подчиненную роль. Слизистая оболочка лабиринтового органа служит для дыхания, снабжаясь венозной кровью. Наличие органа позволяет этой и другим рыбкам из. так называемых «лабиринтовых» вылезать из бедной кислородом воды тропических морей нa сушу И пребывать здесь некоторое время. В семействе сомовых (Siluridae) у рода Clarias добавочные органы дыхания представлены ветвистыми и в высокой мере богатыми сосудистой сетью выростами одной или двух задних жаберных дуг, находящимися в жаберной полости. У Saccobranchus добавочным органом дыхания являются длинные слепые выросты жаберной полости, простирающиеся назад от спинной части первой жаберной щели до хвоста, вдоль позвоночного столба. И здесь стенки мешков сосудистые и снабжаются венозной кровью от приносящих жаберных артерий.
Органы дыхания рыб

Некоторые из Teleostei заглатывают воздух, который выходит затем через анальное отверстие. Слизистая оболочка кишки весьма богата сосудами, и здесь происходит газообмен с кровью. Кишечное дыханиe встречается у вьюна (Misgurnus fossilis), у некоторые пресноводных видов сомовых, из так нaзываемыx панцырных сомов (Callichtys, Doras, Loricaria, Plecostomus). От этого приспособления заглатывать воздух для дыхания один шаг до заглатывания воздуха в так называемый плавательный пузырь, который у некоторых рыб выполняет, кроме гидростатической, еще и дыхательные функции.
Плавательный пузырь имеется у всех Osteichthyes, кроме некоторых костистых рыб, у которых он, очевидно, исчез вторично. У хрящевых рыб (Chondrichthyes) его нет. Насколько известно из палеонтологии, явился он давно: уже в отряде Coelacanthini из Crossopterygii, живших с каменноугольного времени до мелового, имелся плавательный пузырь, стенки которого окостеневали, а внутри имелись перегородки, как у двоякодышащих рыб. Как форма, характер, так и местоположение плавательного пузыря весьма вариируют у различных рыб. Обычно он лежит па спинной стороне, над кишечником и под позвоночным столбом. С передним отделом кишечника он может быть связан посредством канала, узкого и длинного (у части Teleostei) или короткого и широкого (у Holostei), или нее связи с пищеводом может и не быть (у другой части Teleostei). Подразделение Teleostei на открытопузырных (Physostomi) и «закрытопузырных» (Physoclysti), однако, не основательно, так как и у тех, и у других закладывается пузырь всегда в связи с кишечником, и признак этот непостоянен. Форма весьма изменчива, даже у очень близких систематически рыб она может быть различной. Иногда пузырь очень длинный, в другом случае короткий и широкий (у Lepidosteus, Amia, Gymnarchus), иногда он дает от себя добавочные выросты. Такая изменчивость формы стоит в связи с изменчивостью формы тела у рыб, изменением положения центра тяжести. Иногда плавательный пузырь состоит из двух позади друг друга лежащих половин.
О внутренней стороны пузырь выстлан эпителием, который может быть плоским или цилиндрическим; стенки построены из соединительной ткани, содержащей в себе эластические волокна и мышечные. Иногда в стенках пузыря наблюдаются окостенения, например, у упомянутых вымерших Coelacanthini, из современных — у сомовых (Saccobranchus, например) и карповых (Diplophysa). Степки пузыря обильно снабжаются кровью, обычно ветвями аорты, приносящими артериальную, окисленную кровь. Местами капилляры образуют на внутренней поверхности пузыря сплетения, называемые «чудесными сплетениями» (rete mirabile). Эти сплетения видны на внутренней стенке в виде «красных тяжей», или «красных тел». На верхней стенке пузыря у рыб, не имеющих связи пузыря с пищеводом, развивается особое образование — «овал»: местное резко ограниченное утончение стенки пузыря, богато снабженное сосудами и окруженное круговым мускулом (sphincter), который, сокращаясь, может изолировать овал от полости пузыря.
Иннервируется пузырь десятой парой головных нервов, которой иннервируются и жаберные щели. В пузыре содержатся кислород, азот и следы углекислоты. Относительное количество каждого газа очень различно у разных рыб, но всегда оно сильно отличается от того, что наблюдается в воздухе. Газы эти происходят не из воздуха, который и при наличии соединения с пищеводом (ductus pneumaticus) в большинстве случаев попасть в пузырь из кишечника не может (узость ductus), а выделяются из крови, особенно в красных телах и в овале. Лишь при дыхании воздухом у некоторых рыб последний попадает в пузырь.
Функция плавательного пузыря у современных рыб — прежде всего гидростатическая. Когда рыба находится па некоторой глубине, ее удельный вес благодаря накоплению газов в пузыре до известного предела оказывается равным удельному весу воды. Рыба в это время не имеет тенденции пи подниматься, пи опускаться. Когда пузырь расширяется, объем тела рыбы увеличивается, а удельный вес становится меньше: рыба поднимается кверху по закону физики. При опускании рыбы в глубину происходит обратное: благодаря уменьшению объема рыбы удельный вес ее возрастает, и рыба опускается вниз. Это положение подтверждается ясно экспериментом. Так как изменения пузыря ограничены известным пределом, то каждая рыба держится па определенной глубине. У рыб, держащихся у дна, пузыря обычно нет. Так, его нет у взрослых (по есть у личинок) камбал (Pleuronectidae). Он отсутствует у некоторых видов семейства макрелевых (Scombridae) и морских собачек (Blennidae), имеется у других. Иногда у одного вида он есть, а у другого нет.
Для выполнения гидростатической функции пузырь у некоторых рыб может иметь особые приспособления, связываясь со слуховым лабиринтом. Эта связь может служить и для передачи звуковых колебаний с поверхности тела на орган слуха. У тресковых (Gadidae) отходящие от пузыря впереди мешки упираются в затянутое топкой перепонкой отверстие слуховой области; в семействах карповых (Cyprinidae), харациновых (Characinidae), сомовых (Siluridae), у Gymnarchus (из Mormyridae) имеется особый сложно устроенный «веберов аппарат», служащий для связи плавательного пузыря с лабиринтом.
Органы дыхания рыб

При посредстве трех косточек, происходящих из трех передних позвонков и действующих как система рычагов, изменение давления в пузыре передается на перилимфу, окружающую лабиринт, причем в самом лабиринте существуют соответственные изменения (рис. 94). Высказывалось мнение, что веберов аппарат служит для усиления вибраций и для проведения их к уху. У тех рыб, которые, как Zeus, Dactylopterus, Trigla, производят звуки, мускульные волокна в стенках пузыря хорошо развиты. В связи с пузырем у некоторых сомовых (Siluridae) развивается особый производящий звуки орган.
Органы дыхания рыб

Будучи гидростатическим органом у высших Osteihthyes, плавательный пузырь выполняет у более примитивных рыб функции дыхания (рис. 95): у Amia, Lepidosteus (Holostei), Gymnarchus (Мormyridae), Erythrina (Characinidae). Плавательный пузырь Lepidosteus более или менее разделен вертикальной соединительно-тканной перегородкой на две части. От нее отходят боковые пepeкладины, и вся поверхность оказывается подразделенной на ряд камер. Пузырь широкий и короткий, и таким Hte протоком соединяется со спинной стороной глотки, куда открывается щелью, окруженной сложной системой мускулов, расширителей и сжимателей, иннервируемых n. vagus и принадлежащих к системе мышц жаберного аппарата. Lepidosteus часто поднимается па поверхность и заглатывает воздух. По-видимому, жаберное дыхание не обеспечивает организма кислородом, и этот недостаток компенсируется плавательным пузырем. Сходное, но более простое устройство имеет пузырь у другого костного ганоида — Amia, у которой он снабжается кровью не спинной аорты, а от шестой наджаберной артерии подобно легким двоякодышащих (Dipnoi), а вена идет прямо к сердцу через печеночную вену. У американской Erythrina пузырь функционирует двояким образом: передний его отдел как гидростатический орган, задний — как дыхательный. Это связано с образом жизни этой рыбы, которой приходится переживать в сухое время недостаток воды, когда она и заглатывает воздух. Подобно упомянутым рыбам вид рода Umbra (сем. Umbridae, Esociformcs), живущий в стоячих водах Венгрии и США, в сухое время зарывается в ил и дышит пузырем, стенки которого, хотя и гладкие, по снабжены большим количеством «rete mirabile». У Polyрterus (Crossopterygii) плавательный пузырь парный, открывается па брюшной стороне пищевода щелью с развитой мускулатурой. Стенки его ячеек не имеют, по образуют 20—80 продольных складок, снабжаясь кровью из 6-й наджаберной артерии. Пузырная вена через печеночную вену впадает в сердце. Положение па брюшной стороне и строение протока говорят за то, что это не гидростатический орган, а орган дыхания, хотя еще мало совершенный.
Функцию дыхания выполняет плавательный пузырь у двоякодышащих (Dipnoi). Его можно назвать уже легким. У Protopterus и Lepidosiren последние являются парными, имеют па внутренней поверхности многочисленные камеры, разделяющиеся на маленькие альвеолы и пузырьки. По внешнему виду, по строению и по кровоснабжению (у Neoceratodus и Lepidosiren — из наджаберных артерий), по тому, что кровь из них возвращается прямо в сердце, легкие двоякодышащих имеют огромное сходство с легкими наземных, четвероногих. У Neoceratodus легкие непарные, разбиты септами на ячейки, как у Lepidosteus. Neoceratodus в сухое время, когда вода загнивает в водоемах, где он живет постоянно, поднимается на поверхность и заглатывает воздух, по ив остальное время года пузырь или легкое служит вспомогательным способом дыхания вследствие того, что у Dipnoi не развился тот сложный насасывающий аппарат и решетка из жаберных лепестков, о которых говорилось выше. Это в еще большей мере относится к «двулегочным» Protopterus и Lepidosiren, которые в сухое время года зарываются в ил, где могут дышать только при помощи легких.
Легкие и плавательный пузырь развились филогенетически, по-видимому, из одного источника. Между ними нет существенной разницы, существует ряд переходов между несвязанным с кишечником пузырем закрыто пузырных (Physoclisti), чисто гидростатическим органом, и легкими Dipnoi. Различия в кровоснабжении сводятся на-нет наличием переходов. Непарность пузыря также не решает Вопроса в отрицательную сторону, ибо у Nooceratodus легкое непарное, а следы первоначальной парности имеются в пузыре в виде двусторонней иннервации и в других признаках. Наличие у Lepidosteus, Amia и других рыб пузыря, используемого для дыхания, также является связующим звеном.
Предки рыб были, вероятно, прибрежными животными. Сами рыбы возникли в пресной воде, как тип, приспособительный к текучей среде. Жабры сперва были еще несовершенны. Кроме того, они могли быть недостаточными в мутной воде рек, не обеспечивали достаточно энергичного обмена, необходимого при движении в быстрой воде рек. У них развился добавочный орган из заднего парного выпячивания глотки, совершенно гомологичного жаберным выпячиваниям. Этот орган был парный и походил более всего па плавательный пузырь Polypterus. Заглатывание воздуха, наблюдающееся и теперь у некоторых рыб, было предпосылкой для развития этого органа. Этот добавочный орган дыхания развился далее в двух направлениях: у тех форм, у которых развился хорошо жаберный аппарат дыхания, орган этот превратился в плавательный пузырь, гидростатический орган, а у форм с недоразвитым аппаратом жаберного дыхания в соответственных условиях развились легкие.
Дыхание рыб. Дыхание у всех организмов заключается в поглощении кислорода и отдаче углекислоты. Эволюция дыхания, несомненно, важнейшего момента в жизни животных, заключается в развитии различных приспособлений для повышения количества поглощаемого кислорода и отдаваемой углекислоты. На примере эволюции механизма дыхания у рыб мы видели, что целый ряд морфологических изменений ведет к этому. Появление легочного дыхания является одним из важнейших моментов в эволюции дыхания. Оно делало животных независимыми от водной среды. Жабры высыхали бы на воздухе, легкие — пет. Кроме того, дыхание легкими связано с изменением сердца и с более интенсивным обменом веществ. Поэтому позвоночные с легкими могли выйти на сушу. Ho по существу процесс дыхания остался тот же: наземные животные являются водными, поскольку дело идет об их дыхании, ибо и они дышат через жидкость, покрывающую альвеолярный эпителий. В этой жидкости растворяются газы, которыми дышат наземные животные, как растворяются газы в воде, омывающей жаберные листки. И в том и в другом случае напряжение газа определяется парциальным давлением газа в атмосфере, соприкасающейся с этими жидкостями. Таким образом, физиология газообмена через мембраны дыхательных органов у водных и наземных животных одна и та же, так как скорость диффузии через мембраны в том и другом случаях зависит от парциального напряжения газов, растворенных в жидкости по обе стороны мембраны. Однако устройство органов дыхания у водных животных (жабр) и наземных (легких) существенно отлично. Легочные пузырьки, альвеолы представляют закрытую систему, жаберные листки — открытую, свободно омываемую проходящей через решетку водой. Парциальное давление газов в воде, омывающей жабры, зависит от состояния внешней среды; у рыб нет средства изменять напряжение газов, окружающих их жаберные листки. У наземных парциальное давление кислорода в альвеолах в любой момент определяется, с одной стороны, барометрическим давлением, с другой — скоростью и глубиной вдоха и выдоха; парциальное же давление углекислоты в альвеолярном воздухе определяется скоростью образования углекислоты в теле и глубиной вдоха и выдоха, но не барометрическим давлением, ибо углекислота в воздухе при всяком давлении находится в незначительном количестве. Таким образом, наземные животные, дышащие легкими, могут в известных пределах регулировать парциальное давление O2 и CO2 во внешней среде (воздух альвеол) скоростью и глубиной дыхания; рыбы этого делать не могут, и регулирование соотношений менаду парциальным давлением O2, CO2 и кровью выпадает па долю последней. Рыбы живут в воде с разным содержанием кислорода и углекислоты, и способность устанавливать определенное соотношение между газами воды и газами крови безусловно имеет очень большое биологическое значение. Как на один пример такого регулирования можно указать на то, что при уменьшении напряжения кислорода в воде и при возрастании напряжения углекислоты число красных кровяных телец в крови рыб возрастает, чем достигается компенсация: рыба приспособляется к условиям существования и избегает удушения. Такое же явление видим мы и у млекопитающих. Дыхание рыб отличается от дыхания млекопитающих своей малой энергией. Так, например, линь (Tinca vulgaris) потребляет кислорода в 50 000 раз меньше, чем человек.