Внутренний скелет рыб

03.02.2016

Позвоночник. Внутренний скелет является одной из важнейших сторон организации, давшей возможность позвоночным животным занять господствующее положение в борьбе за существование. Он служит каркасом, поддерживающим тело, дающим опору конечностям, служит для прикрепления мышц, для защиты других, более нежных органов. Поэтому в эволюции позвоночных эволюция скелета играла большую роль. Скелет, если он окостеневает, хорошо сохраняется в ископаемом состоянии, тем самым давая возможность применять палеонтологический метод к восстановлению хода филогенетического развития. Наконец, имея тесное отношение к целому ряду органов: к мускулам, нервной системе, к кровеносным сосудам и пищеварительному каналу, органам чувств и т. д., сколет является наиболее удобной системой для применения и вопросах филогенеза сравнительноанатомического метода. На эполюции скелета особенно ясна адаптивная эволюция классов, отрядов и т. д.
У ланцетника мы видели в качестве скелета только хорду с окружающей ее перихордальной соединительной тканью. Движения амфиоксуса совершаются при помощи боковых изгибов тела, главным образом хвостового отдела. В связи с этим находится сегментация мышц и нервов. Дальнейшим шагом в развитии аппарата движения, в связи с появлением хряща и кости, должно было явиться расчленение и осевого скелета. Оно намечено уже у круглоротых парными верхними дугами. У рыб осевой скелет эволюционирует дальше, развивается позвоночник из хряща или кости, причем хрящевые или костные части развиваются там, где наиболее выражено напряжение и где мышцы требуют прикрепления. В развитии позвоночника участвуют хорда, ее оболочка и главным образом нерихордальная соединительная ткань. Последняя возникает, как мы видели, из мезодермы, из сомитов. От внутренней стенки основания сомита вырастает складка, называемая склеротомом, проникающая между миомером и хордой. Полость склеротома делит его на две части — краниальную (ближайшую к голове) и каудальную (ближе к хвосту). Эта двойная сегментация на сомиты и полусклеротомы спинной мезодермы (рис. 56 и 57) продолжается и в область головы. Главная масса соединительной ткани, идущая на построение осевого скелета, происходит из склеротомов. Нa пересечении миосент с соединительно - тканной обкладкой нервной системы и сосудов развиваются невральные (верхние) и гемальные (нижние) дуги, вокруг хорды развиваются тела позвонков. Невральные и гемальные дуги сходятся концами наверху и книзу и ограничивают нервный и гемальный каналы. Между этими дугами появляются еще интерневральные и интергемальные дуги. Таким образом па каждый сегмент приходится две пары дуг. Ha этой стадии, притом не во всем теле и не вполне выраженной, останавливается развитие осевого скелета у миног. У рыб дуги развиваются более полно и более сильно, верхние и пиление дуги могут сливаться между собой своими основаниями, обрастая хорду: волокнистая оболочка хорды может подвергаться охрящевению, и таким образом получаются тела позвонков. Наконец, хрящ может наметаться костью, и таким образом получаются костные позвонки. У более примитивных рыб, подобно миногам, существует первичная диплоспоидилия, т. е., на каждый сегмент приходится две пары дуг: краниальная пара и каудальная. В дальнейшем мы видим, с одной стороны, слияние дуг, причем сливаться могут дуги одного сегмента или задняя дуга одного сегмента с краниальной позади лежащего, или сливаются три дуги имеете — две одного сегмента и одна другого. Иногда одна пара дуг в сегменте может исчезать.

Внутренний скелет рыб

Из такого рода комбинаций складывается все разнообразие в строении позвонка. Хорда у рыб не исчезает. Закладывается и развивается она так же, как у миног. Так же образуются и ее оболочки. Развитие позвонков может сузить ее значение, сократить степень ее развития, но никогда хорда не исчезает совсем, сохраняясь между позвонками.
В осевом скелете Elasmobranchii дуги закладываются так жe, как у Cyclostomata, — с той разницей, что задние, или каудальные, дуги развиты сильнее. Кроме того, здесь закладываются и нижние дуги под самой хордой. В волокнистую оболочку хорды проникают клетки перихордальной соединительной ткани, в оболочке происходит охрящевение и развивается таким образом тело позвонка в виде хрящевого кольца в задней половине сегмента. Верхние и нижние каудальные дуги разрастаются вокруг хорды, образуя наружный слой тела позвонка. Краниальные дуги остаются свободными, вклиниваясь между соседними позвонками. Их называют вставочным и дугами (intercalaria) (рис. 58). От позвонков отходят боковые, или поперечные, отростки, служащие для прикрепления ребер. Образующие позвонок дуги называют еще: верхние — basidorsalia, нижние — basiventralia, а вставочные — interdorsalia и interventralia. Тела позвонков у элазмобранхий, как и у всех остальных рыб за одним исключением, — двояковогнутые, или амфицельные. В центре их хорда сдавливается хрящом, в промежутках между позвонками остается сильно развитой. В телах позвонков может откладываться известь или в виде цилиндра, или нескольких, как бы вставленных друг в друга, колец, или в виде радиальных пластинок, отходящих от центрального кольца. Кости во внутреннем скелете элазмобранхий нет еще и следов. В позвоночнике различные элементы могут сливаться или выпадать вовсе.
Внутренний скелет рыб

Сходно с элазмобранхиями построен осевой скелет у цельноголовых (Holocephali) (рис. 59) с той разницей, что здесь более развиты краниальные дуги, во-первых, а во-вторых, хотя клетки перихордальной соединительной ткани и проникают в оболочку хорды, они здесь не охрящевевают. Тел позвонков не образуется, но в оболочке хорды откладывается кольцами известь, четыре или пять колец на каждый сегмент. Таким образом, позвоночник химер еще примитивнее, нежели у акул. Ho эта примитивность, видимо, вторичная, объяснимая некоторой дегенерацией у глубинных форм, пользующихся при плавании больше парными плавниками, чем хвостовым, вследствие его недоразвития.
Внутренний скелет рыб

Примитивно и сходно с элазмобранхиями, особенно палеозойскими, строение позвоночника и у двоякодышащих (Dipnoi). Хорда сохраняется всю жизнь, тела позвонков отсутствуют, хотя клетки мезодермы и проникают в оболочки хорды. Развиты каудальные дуги, основания которых сжимают хорду. В хвосте цератода (Ceratodus) имеются хорошо развитые краниальные, дуги (iBterdorsalia), в других местах тела они сливаются с основаниями широких каудальных дуг. То лее и с нижними дугами. Верхние и нижние дуги не сходятся своими основаниями, и хордовые оболочки по бокам остаются незакрытыми. Основания дуг остаются хрящевыми, но тонкие невральные (верхние) и гемальные (нижние) дуги окостеневают. Весьма вероятно, что у современных Dipnoi позвоночник несколько дегенерирован.
С некоторыми отличиями сходно с Dipnoi строение осевого скелета у хрящевых гапоидов (Chondrosteoidei) (рис. 60). Здесь также сохраняется хорда и нет еще тел позвонков, по краниальные дуги лучше развиты, чем у Dipnoi, хотя каудальные играют главную роль. И здесь невральные дуги в верхней части и замыкающие их остистые отростки, а также гемальные остистые отростки окостеневают. В этом отношении здесь имеется прогресс в сравнении с селахиями, в остальном же позвоночник у осетровых стоит ниже, чем у последних.
У Нolosteoidei (Holostei, Crossopterygii, Teleostei) позвонки уже вполне окостеневают, имеются тела амфицельной формы, за исключением панцырной щуки (Lepidosteus), у которой позвонки опистоцельные, т. е. выпуклые впереди и вогнутые назади.
Внутренний скелет рыб

Первичная диплоспондилия, т. е. двойственность элементов в каждом сегменте, у Holosteoidei утрачивается, по следы ее, указывающие па родство высших рыб с примитивными хрящевыми, встречаются у некоторых представителей. Например, у представителя Holostei — Amia calva основания дуг в хвостовой области являются хрящевыми, имеются и верхние и нижние каудальные и краниальные дуги (basidorsalia и interdorsalia, basiventralia и interventralia), а в заднем отделе хвостовой области на каждый сегмент приходится еще два тела позвонка (рис. 61). Подобный тип был широко распространен у ископаемых рыб отряда Amioidei.
Внутренний скелет рыб

Следы парности дуг встречаются и у костистых рыб (Teleostei), но выражено это здесь гораздо слабее. Здесь при развитии хрящевая стадия опускается, и кость развивается непосредственно, минуя хрящ. Обычно позвонок окостеневает как целое, но у примитивных Teleostei (Cypriniformes, Esociformes, Clupeiformes) верхние и нижние дуги могут окостеневать раздельно. Таким образом, мы видим, что общая тенденция развития позвоночника — это тенденция к созданию прочного костного позвонка из скелетогенного слоя мезодермы.
Типичный позвонок состоит из тела позвонка, вогнутого спереди и сзади, пронизанного тонким отверстием для прохождения хорды. Верхние дуги охватывают спинномозговой капал; срастаясь наверху, они образуют остистый отросток. У основания дуг отходят небольшие сочленовные отростки для соединения позвонков друг с другом. В области туловища от тела позвонка отходят поперечные отростки, соединяющиеся с ребрами; в хвостовом отделе эти отростки, представляющие нижние дуги, загибаются вниз и срастаются между собой при помощи нижнего остистого отростка, образуя гемальный канал, где проходят сосуды. С позвонками соединяются ребра. Последние бывают двоякого рода: одни лежат в горизонтальной миосепте, разделяющем спинную и брюшную мускулатуру, — это так называемые верхние ребра; другие охватывают полость тела — нижние ребра. Первые закладываются в горизонтальной миосепте, вторые — в поперечных; они отличаются еще направлением роста. Топкие межмускульные, или «мясные», косточки лежат у костистых рыб в миосептах верхней части туловищной мускулатуры. У различных рыб ребра развиты различно (рис. 62).
Внутренний скелет рыб

Череп. Сегментация головы. Мы видели, что предки современных Crauiata имели явственно выраженную сегментацию во всем теле. Эта первичная сегментированность имеется и у ланцетника. Она выражена и в туловищном, и хвостовом отделах круглоротых и рыб. Ho в голове уже у круглоротых мы не видим ее при первом взгляде. Скелет головы, череп не обнаруживает той сегментации, чти ясно выражена в первичной диплоспондилии позвоночника. Сегментация мускулатуры также не выражена в голове, и нервы головы иные, нежели в туловище. У рыб череп достигает еще большего развития, и сегментация совсем неясна. Таким образом можно думать, что голова построена по иному типу, нежели туловище, что она не сегментирована или сегментация выражена только в жаберных дугах. Однако тщательное исследование головы сравнительно анатомическим, а главным образом эмбриологическим методам доказало, что голова Craniata является построенной из ряда сегментов, совершенно подобных сегментам туловища, и что сегментация эта первоначально простиралась до переднего конца тела, как у Amphioxus. С переходом к активному питанию, с развитием более совершенного жаберного аппарата и с появлением сердца у Protocraniata движения последних стали более энергичными; на переднем конце тела стал развиваться головной мозг, развились органы чувств; становилось полезным укрепление переднего конца тела; понадобилась защита важных органов, здесь находящихся. Эту роль выполняет развивающийся тут скелет. Материалом для него послужила та же перихордальная соединительная ткань, которая в туловищном отделе дала парные верхние дуги, а затем и позвоночник. Эта перихордальная ткань в туловище происходит из склеротомов первичных позвонков, иначе говоря, из спинной сегментированной мезодермы. Эта мезодерма продолжается на ранних стадиях развития и в область головы. И здесь она также сегментирована, состоит из сомитов, а каждый сомит из миотома, двойного склеротома и пристенной части. Различие от туловища заключается в том, что здесь склеротомы не образуют парных дуг, диплоспондилия выражена здесь в самой двойственности склеротомов, последние же очень рано сливаются между собой, образуя основание будущего черепа так называемые парахордальные хрящи (paracliordalia). Так как подвижности, как в позвоночнике, здесь нет, то мышцы являются ненужными, часть миотомов исчезает, миотомы трех сегментов дают начало мышцам, двигающим глаз.
В туловище каждому метамеру соответствует пара спинномозговых нервов, каждый нерв со спинным, смешанным по функции корешком, и брюшным — двигательным. Последний снабжает туловищную мускулатуру, происходящую из миотома. В спинном корешке есть чувствующие волокна двоякого рода и двигательные к мышцам внутренностей (висцеральным). Корешки нервов у Amphioxus раздельны, у Cyclostomata тоже, у рыб и высших позвоночных они соединяются в туловище в один общий смешанный нерв. В голове же они раздельны, существуют как отдельные нервы, одни из которых смешанные, другие — двигательные. Следовательно, в голове сохраняется более примитивное состояние, чем в туловище. Таким, образом, область головы первоначально была сегментирована, голова образовалась в результате слияния передних сегментов первоначально однородной серии сегментов, в результате чего первоначальная сегментация исчезла. Тщательное изучение развития головы у эмбрионов показало, что в состав головы вошло 11 сегментов (рис. 63). Позднее туловищные сегменты с верхними дугами врастали в череп, сзади образуя его затылочный отдел у разных позвоночных в различном числе, так что задняя граница головы не у всех позвоночных тождественна, — она непостоянна. Границей головы в настоящем смысле слова является десятая пара нервов (nervus vagus). У круглоротых последний и составляет границу головы, у других позвоночных граница черепа лежит позади vagus, так как различное число сегментов вошло здесь в череп.
Внутренний скелет рыб

Развитие черепа. Хрящевой череп (Chondrocranium). Эволюция черепа подобна эволюции позвоночника. У низших форм рыб череп хрящевой, у высших хрящ заменяется костью. У зародышей высших рыб он закладывается первоначально в виде мезенхиматозных, а затем хрящевых элементов (рис. 64), и чем выше та или иная группа рыб в системе, тем меньше остается в черепе хряща.
Внутренний скелет рыб

Начало развитию черепа кладет появление в мезенхиме по бокам переднего конца хорды происходящих из склеротомов продолговатых хрящевых пластинок — околохордовых хрящей (parachordalia). Впереди от них развивается еще одна пара хрящей, называемая перекладинами черепа (trabeculae cranii). Ho бокам головы закладывается еще пара хрящей — боковые хрящи. В соседстве с передним отделом парахордалий развиваются вокруг органа слуха слуховые капсулы, а вокруг органов обоняния — обонятельные капсулы, связанные обычно с передним концом трабекул. В задней части парахордалий видны явственные следы вхождения в задний отдел черепа некоторого числа дуг позвоночника. Впереди от хорды, между парахордальными хрящами и трабекулами, помещается подмозговая железка, или гипофиза (hypophysis cerebri).
В дальнейшем парахордальные хрящи срастаются с задними концами трабекул, срастаются между собой, обрастая хорду; срастаются между собой и передние концы трабекул. В результате получается хрящевая пластика, подстилающая мозг и являющаяся дном черепа. Впереди хорды в этой пластинке имеется, иногда всю жизнь, отверстие — передняя фонтанель основания черепа (fenestra basicranialis anterior). Упомянутые выше капсулы очень рано сливаются с основанием черепа, так же как и боковые хрящи. Хрящевое основание черепа разрастается вверх, образуя боковые стенки черепа. А затем последние срастаются между собой наверху, над головным мозгом.
Так образуется крыша черепа, которая обычно бывает неполной; остающееся в крыше отверстие бывает затянуто у низших рыб (хрящевых) соединительной тканью, у высших закрыто костями.
Под черепом, независимо от него, в мезодерме боковых пластинок, закладываются висцеральные дуги (рис. 65), разделенные висцеральными щелями. С сомитами головы висцеральные дуги не совпадают. Дуги охватывают передний отдел пищеварительного канала и располагаются между жаберными щелями. Сперва они лежат под черепным скелетом, потом сдвигаются благодаря неравномерному росту назад в область туловища.
Внутренний скелет рыб

Передняя парa является наиболее развитой, служит поддержкой для стенок рта и называется челюстной дугой. Вторая, тоже сильно развитая, называется гиоидной, или подъязычной, а далее назад лежат обычно пять жаберных дуг. Впереди челюстной дуги, точнее по сторонам ее, лежат еще иногда хрящевые элементы, называемые губными хрящами, два с каждой стороны в верхней и один в нижней половине.
Часть черепа, заключающая в себе головной мозг, называется осевым черепом (neurocranium), часть, развивающаяся вокруг переднего отдела пищеварительного канала,—висцеральным черепом (splanchnocranium). В neurocranium различают затылочный, слуховой, глазничный и обонятельный отделы. Ту часть черепа, которая лежит вокруг хорды и развивается из парахордальных хрящей, называют хордальным черепом. Часть черепа, которая лежит впереди от десятой пары нервов, называют древним черепом— palaeocranium, а часть затылочную, развивающуюся из позднее вошедших в череп позвонков, — новым черепом — neocranium (рис. 66).
Внутренний скелет рыб

Верхняя половика челюстной дуги носит название небиоквадратного хряща — palatoquadratum, нижняя, играющая у хрящевых рыб роль нижней челюсти, — меккслева хряща (cartilago Meckeli). Гиоидная дуга и жаберные дуги распадаются на четыре отдела: pharyngo-, epi-, cerato- и hypohyale, или branchialia. Дуги одной стороны соединяются внизу с дугами другой при помощи непарных элементов, называемых basihyale и basibranchialia, или copulae. В гиоидной дуге обычно два средние отдела бывают сильно развиты и называются: верхний — гиомаидибулярным (hyomaudibulare), нижний — гиоидным (hyoideum) (рис. 67).
Xрящевой череп в целом носит название — chondrocramum.
Число жаберных дуг бывает различно. У низших акул их бывает до семи, обычно же их пять. Закладываются они независимо от черепа, но потом вступают с ним во вторичную связь при помощи связок или Непосредственно причленяясь. Особенно тесно связан бывает о черепом верхний конец hyomandibularc.
Внутренний скелет рыб

Hебиоквадратный хрящ прикрепляется к черепу различно у разных рыб. У большинства рыб (акул, костистых, ганоидов) гиомандибулярный хрящ крепкой связкой соединен с задней частью небноквадратного и меккелева хрящей и служит для прикрепления челюстей к черепу, являясь подвеском. Такой череп называется гиостилическим (рис. 68). В других, более редких случаях (у примитивных акул, как Notidanus, Heptanchus) небноквадратный хрящ соединяется с черепом непосредственно, а кроме того, к заднему краю челюстей связками прочно прикрепляется гиомандибулярный хрящ. Такой череп с двойной связью челюстей с черепом носит название амфистилического. У цельноголовых (Holocephali), а также у двоякодышащих (Dipnoi) небиоквадратный хрящ срастается только с основанием черепа, и гиомандибулярный хрящ не принимает никакого участия в подвешивании челюстной дуги. Такой череп называется аутостилическим. Этот тип развивается вторично в связи с более прочной и крепкой поддержкой для массивных зубов (рис. 69).
Между висцеральными дугами находятся жаберные щели. Первая жаберная щель, находящаяся между челюстной и подъязычной (гиоидной) дугой, называется брызгальцем.
Внутренний скелет рыб
Внутренний скелет рыб

Типы окостенений черепа. В хрящевом состоянии череп находится у хрящевых рыб (Ohondrichthyes). У Osteichthyes в черепе, как и в позвоночнике, появляются окостенения. Сперва окостенения черепа только дополняют chondroeranium, но у высших рыб кость совершенно вытесняет хрящ, и тогда вместо chondrocranium мы видим костный череп, или osteocranium. Замена хряща костью является весьма прогрессивным явлением. Кость прочнее хряща, ее сопротивляемость давлению в 7 раз больше, нежели у хряща. Поэтому костные скелетные части при меньшем объеме дают тот же результат. Особенно большое значение имеет это для наземных животных, но и для рыб не лишено значения. У рыб, имеющих костный скелет, закладывается он в виде хряща.
Кости, которые участвуют в образовании костного черепа, двоякого рода: покровные, или кожные окостенения, и замещающие их хрящевые. Первые называются еще вторичными, а вторые — первичными. Такое название неправильно, так как покровные кости появляются в процессе филогенеза впервые, раньше замещающих, и с этой исторической точки зрения правильнее было бы их называть первичными, а появляющиеся позднее, у высших рыб, замещающие окостенения — называть вторичными. Покровные кости развиваются в соединительной ткани кожи независимо от хряща, па который они только налегают, отделенные от него прослойкой соединительной ткани. Ho постепенно кости вступают с хрящом в более тесную связь. Первый шаг к этому заключается в том, что кость развивается в том слое соединительной ткани, который окружает хрящевые части, в надхрящнице (perichondrium), и тесно налегает па хрящ. Такое окостенение носит название перихондрального. Следующий этан развития заключается во врастании кости в хрящ: хрящ растворяется, соединительная ткань врастает в образующиеся пространства и там отлагает кость. Это так называемое эндохондральное окостенение: оно замещает собой хрящ. Кость является преформированной хрящом.
Каждая кость в скелете имеет свою историю. Раз возникши, она подвергается затем различным изменениям, принимает ту или иную форму, вступает в связь с другими костями, но пока она существует, ее можно сравнивать с тем скелетным элементом предков, из которого она возникла. Тождественность, или гомология, костей устанавливается по соотношению их с другими костями, по отношению к выходящим из черепа нервам и сосудам, к так называемым слизистым каналам, а также по отношению к частям хрящевого черепа chondrocranium, на которых кость развивается. Этим методом можно проследить историю каждой кости в процессе филогенеза. При этом изучение онтогенетического развития и сравнении с ископаемыми формами весьма помогают установлению гомологий. У хрящевых рыб окостенение представлено лишь плакоидными чешуями, которые простираются и па голову. Сходные зубчики покрывают голову более примитивных Ostracodermi. У Osteichthyes костный покров головы первоначально имел огромное сходство с чешуями туловища. Чешуи и пластинки на голове примитивных Osteichthyes образовывали первоначально сплошной покров. Отверстия оставались для глаз, ноздрей, рта, для непарного или теменного глаза, для жаберных отверстий. Путем разрастания или путем слияния пластинки становились крупнее и плотнее соединялись друг с другом. В результате получились определенные окостенения, судьбу которых можно проследить у всех рыб и даже у высших позвоночных.
Внутренний скелет рыб

Покровные окостенения в черепе рыб. На рис. 70 виден общий план покровных окостенений гипотетической примитивной рыбы. То, что мы видим у различных представителей современных и ископаемых Osteichthyes, является видоизменением этого плана с теми или иными особенностями. Крыша черепа образована парными носовыми костями (nasalia), лобными (frontalia) и теменными (parietaliа). Глазница окружена предлобной (praefrontale), заднелобной (postfrontale), слезной (lacrimale), заднеглазничной (postorbitalе) и скудовой (jugale) костями. Предчелюстные (praemaxillaria) и челюстные (maxillaria), несущие обычно зубы, укрепляют верхнюю челюсть. Задний край затылочной области у некоторых ископаемых форм был образован непарной срединной затылочной (dermsupraoccipitalo) и парными позадитеменными (postparietalia и tabularia). По бокам теменной области над местом, занятым челюстными мышцами, располагаются "щечные" кости, — чешуйчатая (squamosum) и квадратно-скуловая (quadrato-jugale). Последняя кость прикрывала заднюю, квадратную, область небноквадратного хряща. M нижней челюсти имеется зубная кость (dentale) с зубами; большая угловая (angulare) прикрывает область сочленения нижней челюсти, простираясь и назад, с внутренней стороны — надугловая (supraangulare), spleniale, postspleniale, предсочленовная (praeartiсulare), сочленовная (articulare). Над hyomandibularo находится предкрышечная кость (praeoperculum), несколько костей поддерживают складку, прикрывавшую жаберные щели: крышечная (operculum), подкрышечная (suboperculum) и межкрышечная (interoperculum), а также боковые gularia. Непарные срединные gularia заполняют у некоторых рыб между ними промежуток.
Иногда встречается еще — ростральная кость (rostrale), между межчелюстными и носовыми—межносовая (internasalе), между nasalia — междулобная (interfrontale). Конечно, в разных отрядах рыб мы видим различные уклонения от этой полной схемы покровных окостенений крыши и боков черепа.
Кроме перечисленных покровных окостенений, последние имеются и на небе, и па нижней стороне черепа. Эти окостенения являются более постоянными, нежели окостенения свода. Первоначально они развились в качестве поддержки для зубов. Впоследствии зубы могли и исчезнуть. Подстилая дно черепа снизу, но средней линии лежит парасфеноид (parasplienoideum). Впереди парасфеноида лежит парный, а в других случаях непарный сошник (vomer). Непарный происходит, видимо, из парного. На переднем конце palatoquadratum (рис. 71) развивается кожное окостенение, несущее обычно много зубов — кожное небное окостенение (dermpalatinum). Кзади от него на том же небноквадратном хряще развиваются три крыловидных кости (pterygoidea). Из них две передних — endopterygoideum и ectopterygoideum — являются покровными и часто несут зубы. Третья — metapterygoideum — является преформированной хрящом.
Внутренний скелет рыб

Замещающие хрящ окостенения в черепе рыб. Среди Osteichthyes хрящевой череп, chondrocranium, не у всех исчезает в одинаковой степени. У низших форм, как у Chondrosteoidei, он сохраняется еще полностью, у многих Teleostei, например, у карпа (Cyprinus сarpio), от него не остается ничего: хрящ замещается костью, эндохондральными окостенениями. Параллельно с этим уменьшается количество покровных окостенений. Последние были наиболее развиты у низших, древнейших представителей класса, эндохондральные же — в черепе высших представителей Teleostei. Иногда, впрочем (у Dipnoi), происходила редукция эндохондральных окостенений у высших представителей подкласса и частичная реставрация chondrocranium.
Внутренний скелет рыб

В развитом osteocranium (рис. 71 и 72) мы имеем следующие замещающие кости. В затылочном отделе основная затылочная (basioceipitale) окружает хорду, у взрослых особей здесь исчезающую, и на своей задней поверхности имеет вогнутость, как у позвонков; с позвоночником связана посредством связки, без сочленения. Две боковые затылочные (exoecipitalia, или occipitalia lateralia) охватывают затылочное отверстие, пронизаны рядом отверстий для вошедших в череп с позвонками спинномозговых нервов и ограничивают сзади отверстие для десятой пары нервов (n. vagus), определяющей заднюю границу palaeecranium. Над затылочным отверстием лежит верхняя затылочная коcть (supraoccipitale). В слуховой области имеется пять окоcстенений наиболее постоянной является передняя слуховая кость (prooticum), пронизанная отверстием для лицевого нерва (n. facialis) и каналом для вены. Prooticum защищает передний полукружный канал. Позади лежит заднеслуховая (opisthoticum), весьма непостоянная и различно развитая. Верхняя часть слуховой области занята двумя костями: клинослуховой (sphenoticum) и крылослуховой (pteroticum). В верхне-заднем углу слуховой области, над задним полукружным каналом, лежит верхняя слуховая кость (epi oticum).
Впереди от prootica в основании черепа лежит основная клиновидная кость (basisphenoideum). Эта кость уже не принадлежит хордальному черепу, а развивается на трабекулах. Иногда эта кость отсутствует или сливается с парасфеноидом. С основной клиновидной соединены парные крыло-клиновидные (alisphenoidea), лежащие между отверстиями для зрительных нервов и передними слуховыми. Эти кости участвуют в образовании боковой стенки черепа. Впереди от отверстия для зрительного нерва развиваются парные глазнично-клиновидные кости (orbitosphenoidea), сливающиеся затем у позднейших рыб в межглазничную перегородку. Впереди глазниц на так называемом предглазничном хряще развивается боковая этмоидная кость (ethmoideum laterale). На rostrum закладывается средний этмоид (mesethmoideum), распространяясь на носовые хрящи и носовую перегородку.
В области небноквадратного хряща впереди развивается небная кость (palatinum), в середине упомянутая заднекрыловидная metapterygoideum, и назади, в месте сочленения с нижней челюстью — квадратная (quadratum). Упомянутая выше покровная небная кость срастается с хрящевой palatinum, и тогда небная кость оказывается смешанной. Такими жe смешанными костями являются sphenoticum, в образовании которой принимает участие покровная postfrontale, и pteroticum, образующаяся с участием squamosum. В задней части меккелева хряща развивается замещающая кость — сочленовная (articulare). В подъязычной дуге мы видим кости, соответствующие хрящевым частям: hyomandibulare в верхнем отделе дуги причленяется к нижнему краю pteroticum (squamosum). От нижнего конца hyomandibulare отходит к квадратной кости symplecticum, а небольшая кость interhvale служит для соединения hyomandibulare с hyoideum — нижним отделом дуги. Внизу имеется еще hypohyale. В жаберных дугах мы видим pharyngo-, epi-, cerato- и hypobranchialia, связанные внизу посредством костных copulae.
Эволюция черепа в разных отрядах рыб. Череп рыб является хорошим примером эволюции органа. Общее направление эволюции черепа — постепенная замена хрящевого черепа костным. Сростножаберные (Elasmobraiichii) имеют череп хрящевой. Chondrocranium образует вокруг головного мозга сплошную хрящевую коробку. У большинства акул впереди от черепа отходит вырост — rostrum, различия в величине и форме которого составляют отличия семейств. Рот никогда не бывает на конце, а как он, так и носовые отверстия находятся на нижней стороне головы. Череп широкий, платибазальный, т. е. трабекулы у зародыша широко расставлены, и мозг у взрослых животных занимает в черепе и глазничную область. В череп сзади вошел ряд позвонков, имеются отверстия для затылочных нервов. Обычно череп гиостилический (рис. 68, с), и hyomandibulare служит подвеском. У родов Hexanchus и Heptanchus, примитивных акул из Notidani, череп амфистилический (рис. 68, А), также и у вымерших Acanthodii. По бокам рта имеются губные хрящи. Небноквадратные хрящи сходятся своими передними концами под черепом. Жаберных дуг нормально бывает пять, у представителей Notidani — Hoxanchus и Chlamydoselachus их шесть, а у Heptanchus — семь. У скатов верхние концы жаберных дуг сливаются с позвоночным столбом. На наружной стороне жаберных дуг сидят тонкие хрящики — жаберные лучи.
Внутренний скелет рыб

У цельноголовых (Holocephali, рис. 69) череп также хрящевой, chondrocranium полный и замкнутый. Характерной особенностью черепа является полное слияние небноквадратного хряща с черепом, череп автостилический.
Это находится в связи с тем, что Holocephali питаются ракообразными и иглокожими, имеющими твердый панцырь, который они должны раздавливать. В соответствии с этим изменены и зубы. Губные хрящи развиты сильно.
Из рыб с настоящим ртом (Teleostomi) наиболее примитивен и более всего приближается к элазмобранхиям череп Chondrosteoidei. Череп представлен хорошо развитым chondrocranium. Rostrum развит необычайно сильно. Сзади череп продолжается далеко назад, незаметно переходя в позвоночник, так как в него входит целый ряд туловищных сегментов (рис. 73). Последнее связано с тем, что Chondrosteoidei пользуются rostrum для взрывания ила на дне. Это требует укрепления черепа.
У Chondrostei уже имеются покровные окостенения. Сильно развитый parasphenoid поддерживает весь череп снизу, имеется сошник (vomer), который сдвинут вперед к rostrum. Небноквадратные хрящи сходятся передними концами и не соединяются сами с черепом, и весь челюстной аппарат, развитый слабо, соединен с черепом посредством подвеска (hyomandibulare). Окостенения развиваются также в челюсти, в гиоидной и жаберной дугах, не вытесняя хряща. Сверху череп покрыт многочисленными покровными костями. Они залегают в коже весьма поверхностно, и назади переходят в туловищные щитки. Впереди, на rostrum, кожные окостенения мелки и не могут еще быть сравниваемы с покровными костями других Osteichthyes.
Череп Holosteoidei представляет в сравнении с Chondrosteoidei значительный шаг вперед. У современных Crossopterygii (Polypterus) chondrocranium сохраняется, но не полностью: свод его замкнут лить в этмоидной и затылочной областях, образуя посередине большую фонтанель. Имеется фонтанель и в основании черепа. Однако в черепе имеются уже замещающие хрящ окостенения. Вокруг затылочного отверстия развивается одно затылочное окостенение. В слуховой области имеются opisthotica, сливающиеся с epiotica, маленькие prootica и sphenotica. В глазничной области дно и боковые стенки черепа образованы своеобразным окостенением — sphenethmoideum, занимающим место alisphenoidea и orbitosphenoidea.
Покровные окостенения у Polypterus лежат еще поверхностно и назади переходят в чешуи туловища. Основное отличие от покровных окостенений высших рыб (Actinopterygii) заключается в том, что некоторые элементы сливаются между собой, другие представлены большим количеством маленьких дополнительных пластинок.
Под нижней челюстью на горле находятся большие срединные горловые пластинки (jugularia).
О замещающих костях ископаемых представителей Crossoplerygii мы знаем еще очень мало. Покровные кости в этой группе сходны были в общем с тем, что мы видим у Polypterus, но более многочисленны и образовывали сплошной панцырь вокруг головы.
У Holostei (Amia и Lepidostcus) строение черепа поднимается па еще большую высоту и приближается к строению черепов у низших Teleostei. Cliondocranium редуцирован гораздо сильнее; количество замещающих окостенений значительно больше. Покровные окостенения у Amia в основном уже сходны с таковыми костистых рыб; главнейшие отличия заключаются в отсутствии некоторых костей (нет, например, supraoccipitale) и в существовании некоторых дополнительных костей.
В сверхотряде Teleostei (рис. 7-1 и 72) мы видим наивысшее развитие osteocranium. Общий план его, однако, выводится из такового у Holostei. У наиболее примитивных представителей chondrocranium еще сохраняется в значительной степени (например, у Salmo), покровные кости обособлены и легко снимаются с chondrocranium. Ho у высших представителей (Gadiformes, Perciformes и др.) кость совершенно замещает хрящ, и покровные окостенения врастают в хрящ и срастаются с замещающими костями настолько, что лишь с трудом могут быть отделены от него. Ocoбенностью черепа Teleostei является слияние в некоторых случаях pharyngo-branchialia, образуют,их верхнеглоточные кости. Против них снизу располагаются части недоразвитой пятой дуги — так называемые нижнеглоточные кости. На жаберных дужках сидят иногда очень сильно развитые жаберные тычинки, образующие сито для процеживания микроорганизмов.
Внутренний скелет рыб

Особняком стоит череп двоякодышащих (Dipnoi). У древнейших ископаемых представителей этого подкласса (например, у Dipterus) chondrocranium был, видимо, в значительной мере замещен костями; покровные кости были многочисленны и лежали спорна поверхностно; некоторые из них сливались в щиты. У позднейших форм количество костей начинает убывать. Череп современных Dipnoi имеет хорошо развитый chondrocranium (рис. 74). Череп платибазальный. Хрящевые окостенения у Dipnoi тоже редуцированы: единственными замещающими костями являются боковые затылочные (exoccipitalia). Покровные окостенения тоже развиты неполно. На крыше черепа имеются дне непарные кости: передняя срединная и задняя срединная и четыре парных. Сравнение их с покровными костями Teleostei затруднительно. Жаберная крышка поддерживается посредством operculum и interoperculum. Подъязычная и жаберная дужки остаются хрящевыми. В череп вошли три туловищных позвонка. Из них задний еще несет развитые ребра, называемые «головными ребрами». Наиболее резкая особенность, отличающая Dipnoi от других Osteichthyes, — это полная автостилия черепа. Небноквадратный хрящ прочно сливается с черепом впереди и назади. Hyomandibulare недоразвито или отсутствует Развитие автостилии вызвано здесь, по-видимому, развитием специфических для Dipnoi больших и сложных небных зубов. Зубы эти, видимо, унаследованы от очень далеких предков. Подобные нее зубы сидят па нижней челюсти. Последняя очень прочна. Dentale у ископаемых форм развита хорошо, у Neoceratodus она лишена зубов и развита слабо, у Lepidosiren и Protopterus отсутствует вовсе. Зубы несет spleniale. Меккелев хрящ не окостеневает. Жаберные дуги в числе пяти у современных Dipnoi развиты слабо, у Lepidosiren и Protopterus они не расчленены на отделы. Copulae нет. Таким образом, череп Dipnoi отличается большим своеобразием.
Скелет конечностей. Непарные плавники. Как указано было выше, по средней линии тела у рыб имеются непарные плавники. Различают спинной плавник, хвостовой плавник и анальный, или подхвостовой. Спинной плавник может быть один, или их может быть несколько. Все плавники имеют поддерживающие их скелетные части. Лишь так называемый жировой плавник, развивающийся у некоторых рыб (Salmonidae, Siluridae) на спине, позади настоящего спинного плавника, не имеет скелета. Скелетные части плавников сочленяются с особыми поддерживателями плавников, которые другим, проксимальным (ближайшим к оси тела) концом сидят на остистых отростках позвонков. Скелетные части самих плавников называются птеригиофорами, или лучами (radialia). Лучи эти у Teleostei могут быть сплошными, жесткими и колючими (у колючеперых, Acanthopteryaii из Teleostei), или же они состоят из члеников, дихотомически разветвляющихся наверху, а потому мягких (прежние мягкоперые Anacanthini). У низших, хрящевых рыб они построены не из кости, а из хряща и роговых нитей.
Внутренний скелет рыб

Форма плавников весьма сильно вариирует. Особое значение имеют форма и строение скелета хвостового плавника (рис. 75). У эмбрионов всех рыб (а также и у Cyclostomata) хвостовой плавник является вполне симметричным, верхняя и нижняя лопасти одинаковы, и осевой скелет идет прямо. Это — протоцеркальный плавник. У эмбрионов на более поздней стадии скелетная ось загибается кверху, и брюшная лопасть увеличивается в размерах. Получается плавник гетероцеркальный. Мы видим такой плавник также во взрослом состоянии у Elasmobranchii, Holocephali и Chondrosteoidei. Тут филогенез повторяется в онтогенезе. У Holosteoidei брюшная лопасть продолжает увеличиваться, нижние остистые отростки выпячиваются, и обе лопасти хвоста становятся одинаковыми. Хвост, не будучи по внутреннему строению симметричным, становится таковым по внешнему виду Это хвост гомоцеркальный. У Diponi мы наблюдаем хвостовой плавник по внешности протоцеркальный. На самом же деле здесь имеется вторичное сходство формы. У древнейших Dipnoi хвост был гетероцеркальным. Постепенно в течение филогенетического развития осевой скелет начинает отклоняться вниз, спинная лопасть плавника развивается до величины брюшной, и плавник становится вторично симметричным, или дифицеркальным. Плавники Dipnoi могут служить примером этого типа.
Внутренний скелет рыб

Материал, из которого построен скелет плавников, различен в различных отрядах рыб. У Elasmobranchii лучи (radii) хрящевые, расчлененные на три части. В самую плавниковую складку они входят недалеко, и складка поддерживается главным образом особыми гибкими топкими лучами — ceratotrichia из вещества, подобного рогу, — выделяемыми клетками соединительной ткани(рис. 76). Поддерживающие плавник radii первоначально являются в числе двух на сегмент, соответствуя первичной диплоспоидилии, у взрослых же форм их больше. Radii нередко сливаются между собой, образуя хрящевые пластинки (рис. 77), делающие основание плавника более прочным. Это бывает особенно в тех случаях, когда перед плавниками имеются шипы (Acanthias, например).
Внутренний скелет рыб

У Osteichthyes этот скелет плавников претерпевает изменения. У Chondrostei хрящевые radii развиты хорошо, ceratotrichia селахий заменяются костными лучами (lepidotrichia), представляющими видоизмененные кожные чешуи. У Holostei, а еще более у Teleostei костные лучи становятся более развитыми, и radii сокращаются в споем развитии, не заходя в плавниковую складку. Ceratotrichia имеются, но в зачаточном виде. У Dipnoi скелет непарных плавников представлен так называемыми camptotrichia, которые имеют волокнистое строение и слегка объизвествлены у современных Dipnoi и были костными у ископаемых. Снаружи они покрыты еще чешуями. Происхождение их неясно.
Для понимания непарных плавников, а также и парных, о которых речь будет дальше, много дает рассмотрение развития плавников у эмбриона. Плавники закладываются в виде кожной складки, идущей по спине до самого заднего конца тела, где она встречается с другой такой же складкой, идущей от анального отверстия. Получается один непрерывный плавник, идущий по спине, огибающий задний конец тела и продолжающийся вперед до анального отверстия, а иногда и вперед от него. Впоследствии обычно продолжают развиваться лишь отдельные участки этой непарной складки. В складку врастают мускульные почки от миотомов туловища, по одной от миотома каждой стороны, т. е. метамерно. Почки эти закладываются нередко не только в области развивающегося плавника, но на протяжении всей складки, подвергаясь потом в промежуточных местах редукции. Впоследствии эти мускульные почки отделяются от своего миотома и становятся мускулами плавника. Мезенхима между мускульными почками сгущается, и в пей закладываются отдельные скелетные элементы в виде палочек, подергающихся затем охрящевению, по одной между каждой парой мускульных почек. Таким образом, закладываются хрящевые radii. К каждой почке идет веточка от того нерва, которым иннервируется данный миотом (рис. 78).
Внутренний скелет рыб

Из истории развития непарных плавников мы видим, что непарные плавники рыб — спинной или спинные, хвостовой и анальный — являются частями одной непарной складки, сходной с той, которая идет по спинной и огибая задний конец, по брюшной стороне тела до атриопора у ланцетника. Строение непарных плавников метамерное, соответствующее общей метамерности туловища.
История развития непарных плавников проливает свет на историю возникновения парных плавников.
Парные плавники, их пояса, происхождение и эволюция. У Cyclostomata парных конечностей нет. У рыб имеются грудные и брюшные плавники, соединяющиеся с плечевым и тазовым поясом. Наиболее примитивен плечевой пояс у сростножаберных (Elasmobranchii) и цельноголовых (Holocephali). Он представлен с каждой стороны хрящевой дугой, заключенной в мускулатуре стенки тела непосредственно позади последней жаберной дуги. Обе половины пояса соединены между собой внизу и свободны наверху, так что плечевой пояс имеет вид неполного сверху обруча. На заднем краю каждой дуги имеется выступ, служащий местом для сочленения с плавником. Часть дуги, находящаяся кверху от этого места, носит название лопатки (pars scapnlaris), а книзу — коракоида (pars coracoidalis). У ископаемого представителя элазмобранхий — Pleuracanthus половины плечевого пояса остаются раздельными, не сливаясь между собой, У ископаемой же примитивной Cladoselache (рис. 79) нижняя часть плечевого пояса состояла из отдельных частей, по-видимому, radii. У скатов (Batoidei) в связи с очень сильным развитием грудных плавников плечевой пояс тоже развит сильно и прикрепляется верхними концами дуг к черепу. В связи с этим передние позвонки сливаются в одно целое. У эмбриона Osteichthyes также закладывается сперва хрящевой пояс, первичный плечевой пояс, как у акул. Ho затем в нем появляются окостенения. Подобно тому как в истории черепа, сперва появляются покровные окостенения, а затем и замещающие, и здесь в процессе филогенеза кость постепенно вытесняет хрящ.
Внутренний скелет рыб

У Chondrostei первичный хрящевой пояс представлен еще полно, но снаружи на него налегают покровные кости, «вторичный плечевой пояс»; их две: нижняя носит название ключицы (clavicula), верхняя называется cleithrum. У Dipnoi также сохраняется хрящевой плечевой пояс из двух половин, соединяющихся внизу и прикрываемых clavicula и cleithrum снаружи. У Teleostomi обычно имеется в первичном поясе уже два замещающих окостенения (рис. 80): верхнее — лопатка (scapula) и нижнее — коракоид (coracoideum). Между ними лежит сочленовная поверхность. Вторичный пояс, представленный clavicula, cleithrum, supraclavicula и другими дополнительными частями у более примитивных форм, лежит поверхностно и покрыт скульптурой. Развивается плечевой пояс в связи со скелетом грудных плавников.
Внутренний скелет рыб

Тазовый пояс у рыб развит слабо, так как и значение брюшных плавников, местом прикрепления мускулатуры которых он служит, для движения невелико. В связь с осевым скелетом тазовый пояс не вступает. У ископаемой Gladoselache он и у взрослой формы лишь слабо дифференцирован от основного отдела лучей плавника и явственно сегментирован. У современных селахий эта сегментация исчезает. Тазовый пояс представлен здесь непарной пластинкой, связывающей правый и левый брюшной плавники, нередко с отростком (processus iliacus) над местом прикрепления плавников. У цельноголовых (Holocephali) тазовый пояс всегда парный, и processus iliacus настолько велик, что пояс становится подобным плечевому поясу и подобно последнему состоит из двух частей: верхней — pars iliaca и нижней — pars ischiopubica. Такое сильное развитие таза стоит в связи с сильным развитием брюшных плавников, служащих здесь органами движения, вместо слабо развитого вытянутого в нить хвоста.
У Chondrosteoidei тазовый пояс (рис. 81) лишь очень слабо окостеневает, оставаясь хрящевым. У молодых особей пояс явственно сегментирован (см. Polyodon folium), но у взрослых форм сегменты сливаются, и получается цельная парная пластинка, сходная с поясом Holosteoidci. Тазовый пояс Chondrosteoidei является указанном па первоначальное происхождение пояса путем слияния radii. У Holostei и Teleostei пояс вполне окостеневает. У двоякодышащих (Dipnoi) тазовая пластинка непарная, как у элазмобранхий.
Внутренний скелет рыб

Скелет самих парных плавников по материалу подобен скелету попарных. У низших, хрящевых рыб он построен из хрящевых элементов (radii), подкрепленных роговидными (ceratortichia); у Osteichthyes хрящевые лучи плавников сокращаются в числе и степени развития и заменяются костными лучами (lepidotrichia). Роговые лучи также редуцируются.
Расположение хрящевых элементов в плавниках весьма разнообразно (рис. 82). У ископаемой примитивной рыбы Cladoselache скелет грудного и скелет брюшного плавников, лежащих горизонтально, с широким основанием (рис. 79), представлен рядом топких более или менее параллельных перасчлененных хрящевых radialia. Плавник напоминает спинной. У современных элазмобранхий проксимальные radialia обычно сливаются в два или три хрящевых элемента, называемых основными (basalia): pro-, meso-и metapterygium. К ним снаружи примыкают лучи (radii). Наибольшее значение имеет последний. Такой плавник называется унисернальным, однорядным. У ископаемой рыбы каменноугольного периода Plenracanthus грудной плавник другого типа: здесь имеется расчлененная ось, спереди и сзади которой сидят хрящевые лучи (radii). Такой плавник носит название двурядного, бисериального, или архиптеригия (рис. 83).
Внутренний скелет рыб
Внутренний скелет рыб

У Chondrosteoidei скелет грудного плавника состоит из немногих хрящевых лучей, причленяющихся впереди к поясу, а назади к слабо развитому metapterygium. Radii развиты слабо, и плавник поддерживается костными, вторичными по происхождению лучами. У Поlostei (Amia, Lepidosteus) radii в большей или меньшей степени окостеневают, сидят непосредственно на плечевом поясе, и хрящевой скелет плавника представлен лишь несколькими маленькими хрящиками, лежащими кнаружи от окостеневших radii. И у Holohei и Teleostei главную роль в плавнике играют вторичные костные лучи (lepidortichia). У Dipnoi скелет грудного плавника, как и брюшного, хрящевой и построен по тому же типу, как у Pleuracanthus: к длинной членистой оси прикрепляются спереди и сзади тонкие расчлененные хрящевые лучи, идущие далеко в лопасть плавника, т. е. здесь имеется бисериальный архинтергий (рис. 84).
У кистеперых (Orossopterygii) грудной плавник имеет вид лопасти и является унисериальным, как у элазмоэранхии. В нем имеются pro-, meso- и metapterygium, к которым причленяются частично окостеневающие radialia. У ископаемых кистеперых были, повидимому, оба типа плавникового скелета: унисериальный и бисериальный.
Скелет брюшных плавников в основном сходен с таковым грудных, по устроен несколько проще.
Внутренний скелет рыб

Происхождение парных конечностей. У Cyclostomata мы не видим парных конечностей, нет их и у Acrania. Является вопрос, откуда получились плавники. Сравнительноанатомическое изучение плавников, подкрепляемое некоторыми палеонтологическими данными, по главным образом эмбриологическое изучение ранних стадий развития парных плавников проливает яркий свет на эту страницу эволюции низших позвоночных: появление парных конечностей.
Парные плавники закладываются у зародыша селахии в виде продольной складки эпидермиса по бокам тела, как попарные — в виде такой же складки на спинной и брюшной сторонах тела. В эти складки проникают мезенхима и мускульные почки, выросты нижнего конца туловищных миотомов. Они образуют мускулы плавника. Между спинными и брюшными мускулами плавниковой складки закладывается мезенхиматозная пластинка, в которой вскоре дифференцируются лучи, свободные дистально, а проксимальными концами сливающиеся в пластинку, которая растет кверху и книзу, образуя зачаток плечевого пояса. Нервы, идущие от спинного мозга к мышцам конечности, прописывают плечевой пояс. Число нервов соответствует числу миотомов, вошедших своими почками в плавниковую складку. Таким образом, мы видим здесь совершенно тот же способ образования, как у непарных плавников. Тот же тип наблюдается и у Chondrostei и у Holasteoidei. С возрастом начинается сокращение длины основания плавников, их концентрация, а хрящевые элементы скелета распадаются на ряды — radii.
Такое развитие дает основание думать, что парные плавники, как и непарные, образовались в процессе филогенеза из непрерывных боковых кожных складок, подобных непарной плавниковой складке и метаплевральным складкам ланцетника. Боковые складки служили для увеличения брюшной поверхности тела. Подобные складки, слабо развитые, наблюдаются иногда и у современных акул. В этих складках первоначально не было скелета. Когда они увеличились до более значительных размеров, полезным новоприобретением явился скелет. Скелет первоначально был в виде ряда нерасчлененных лучей, как у зародыша акулы. Развились мышцы, как выросты миотомов. Сперва складка была длинная и непрерывная, но так как функция руля глубины выпадала главным образом на передний и задний края ее, то средняя часть, потеряв значение, редуцировалась; образовались грудные и брюшные плавники. Из мезенхиматозной закладки в проксимальной части развился плечевой и тазовый пояс. Слияние лучей дало metapterygium.
Построенная на изучении истории развития плавников у эмбрионов теория происхождения парных конечностей из боковой складки подтверждается и сравнительноанатомическими фактами и фактами палеонтологии. Мы видели уже, что у молодых экземпляров Chondrosteoidei видна еще сегментация основных хрящей, образование их через слияние radii. Она сохраняется в тазовом поясе скафиринха (Scaphirhynchus), следы ее видны у примитивной акулы Chlamydoselachus (из Notidani). У примитивной ископаемой Cladoselache плавники расположены так, как они располагаются у зародыша современных акул. Все подобные факты делают теорию боковой складки весьма убедительной.
Первоначальные плавники имели широкое основание и лежали горизонтально. Плавники были унисериальными. В течение дальнейшего хода эволюционного развития рыб в связи с дальнейшим развитием функции парных плавников как рулей глубины и органов балансирования началось отделение заднего края плавников от туловища. У селахий это отделение пошло недалеко, у Dipnoi получилась длинная лопасть. Вследствие этого ось плавника стала развиваться в центре плавниковой лопасти. Задний край плавниковой лопасти получил свой скелет в виде radialia, причленяющихся к оси сзади. Получился бисериальный архиптеригий (рис. 85). У современных рыб мы видим оба типа: унисериальный и бисериальный. Общая эволюция шла в том же направлений, как и эволюция других частей скелета: сокращение первичного хрящевого скелета и развитие вторичного костного, — а также в изменении горизонтального положения основания плавников в вертикальное у Teleostei.
Внутренний скелет рыб

Другая теория происхождения парных плавников от жаберных дуг (пояса) и их лучей (сами конечности) в настоящее время совершенно оставлена. Она не согласуется пи с тем, что у более древних рыб (акулы) плавники лежат горизонтально, ни с тем, что мускулатура их туловищная, происходит из миотомов, а не висцеральная, происходящая из боковой пластинки, ни с тем, что не один нерв — ветвь n. vagus, как в жаберных дугах, а целый ряд спинномозговых нервов иннервирует мышцы плавников. Противоречат теории жаберной дуги и такие факты, как вырастание поясов конечностей из закладки скелета конечностей и то, что наиболее примитивна не бисериальная форма плавника (этого требует теория жаберной дуги), а моносериальная и положение плечевого пояса кнаружи от мускулатуры, а не внутрь от нее, как у жаберных дуг.
На примере вопроса о конечностях мы видим блестящее применение сравнительноэмбриологического, сравнительноанатомического и палеонтологического методов в решении вопросов об эволюции позвоночных.