Наружный скелет рыб

03.02.2016

Кожа рыб может быть голой, как кожа круглоротых и тогда в ней обычно имеется большое количество одноклеточных желез. Чаще же в коже развиваются окостенения, носящие название чешуи. Она бывает весьма разнообразна по виду и по степени развития. Иногда чешуи, сливаясь, образуют панцырь. По происхождению и способу развития чешуя также бывает различна. Различают чешуи плакоидные, ганоидные и костные, циклоидные и ктеноидные.
Плакоидные чешуи (рис. 52) свойственны сростножаберным. Кожа последних кажется гладкой, если вести рукой от головы к хвосту, по сильно шероховата, если вести рукой от хвоста к голове. Это происходит оттого, что кожа усеяна ромбическими пластинками, несущими по середине шипик с острием, направленным назад («шагрень»). Эти пластинки с шипиками носят название кожных зубов, или плакоидных чешуй. Название кожных зубов дано им потому, что по своему строению и по истории своего развития они соответствуют зубам ротовой полости. Зубы всех позвоночных возникли исторически из плакоидных чешуй. Это — органы гомологичные. Подобно зубам полости рта плакоидная чешуя имеет внутри полость, заполненную соединительной тканью с сосудами (пульпариая полость). Сама чешуя состоит из плотного вещества — дентина, пронизанного тонкими разветвленными зубными канальцами, в которые входят тонкие отростки клеток пульпы. Снаружи зубчик одет гомогенным блестящим слоем эмали. Развитие плакоидной чешуи происходит таким образом (рис. 53). Сосочек кожи (cutis) врастает в эпидермис. Клетки основного (мальпигиева) слоя эпидермиса, одевающие этот сосочек, становятся более высокими и образуют так называемый «эмалевый орган». Клетки сосочка — одонтобласты — выделяют на своей внешней поверхности дентин, сам сосочек остается пульпой зубной полости, а эмалевый орган на своей нижней поверхности выделяет слой эмали. У основания сосочка образуется пластинка чешуи, не имеющая строения дентина. Пластинка чешуи и зубчик закладываются отдельно и потом срастаются.

Плакоидные чешуи могут чрезвычайно вариировать как по величине, так и по форме, причем вариируют и пластинка, и сам зубчик. У скатов рода Raja они очень крупны и разбросаны по телу сравнительно редко, образуя шипы. У большой акулы Selache maxima па жаберных дугах имеется сито из длинных до 26 см плотных волосков, служащих для процеживания идущей через жабры воды. Волоски этого сита представляют не что иное как плакоидные чешуи. У пилы-рыбы (Pristis) длинный вырост рыла, состоящий из пропитанного известью хряща, у сажей по бокам треугольными крепкими шипами — плакоидными зубами. Плакоидyая чешуя кое-где, на теле имеется и у цельноголовых — Holocephali. У рыб, стоящих в системе выше, она заменяется другими видами чешуй, по кое-где еще сохраняется в виде остатков прежнего покрова. Так, у панцырной щуки (Lepidosteus) плакоидные зубы закладываются и прирастают к заднему краю развивающейся ганоидной чешуи. Встречаются они и у Polypterus. И даже у так называемых папцырных сомов (Loricaria, Callichthys) развиваются нормальные образом плакоидные чешуи, сидящие также по заднему краю костной чешуи этих рыб. Такое появление плакоидных чешуй у высших рыб является одним из свидетельств происхождения этих рыб вилкулоподобных предков.
Следующим типом чешуи является чешуя ганоидная. Этот вид чешуи был широко распространен у вымерших рыб палеотоя из отряда Crossopterygii и у Palaeoniscoidei. В настоящее время ганоидная чешуя имеется в семействах Polypteridae и Lepidosteidae. Ганоидные чешуи имеют ромбическую форму, толсты, расположены правильными косыми рядами и сочленяются между собой своими краями. Снаружи они покрыты блестящим и очень плотным слоем так начинаемого гапоица, напоминающего эмаль. У рода Amia они имеют округлую форму, тонки и налегают друг на друга своими краями. Несмотря на полное внешние сходство ганоида с эмалью, по происхождению своему это совсем другое образование соединительнотканного, мезодермального, и не эпителиального происхождения. Развивается чешуя на границе верхнего рыхлого и нижнего волокнистого слоя cutis благодаря деятельности особых клеток—остеобластов, образующих кость. Плакоидная же чешуя образуется на границе эпидермиса и cutis. Таким образом, современная ганоидная чешуя является образованием, как будто бы отличным от плакоидной чешуи. Однако, если мы прибегнем к палеонтологии и изучим на шлифах ганоидную чешую ископаемых рыб, мы найдем ясное свидетельство в пользу того, что первоначальной фирмой ганоидной чешуи была чешуя «космоидная», образовавшаяся из слияния плакоидных зубов, базальные пластинки которых образовали нижнюю часть чешуи, а зубчики, слившись, дали начало дентиноподобному «косминовому» слою и эмалеподобному ганоиду. От такой «космоидной» чешуи произошла уже настоящая ганоидная.

Чешуи циклоидные характерны для огромного большинства костистых рыб. Они имеют вид тонких округлых или элиптических костных пластинок, помещающихся передним краем в особом мешочке кожи, а задним налегающих на передний край позадилежащей чешуи. Поверхность их часто бывает покрыта тонкой скульптурой (так называемые склериты). Если задний край чешуи гладкий, чешуя называется циклоидной, если он зазубренный — чешуя ктеноидная. Иногда чешуи принимают совершенно своеобразный вид костных пластинок (в сем. Agonidae, Triglidae, Balistidae) (рис. 54), в которых тело рыбы заключено как в панцырь, или длинных игл, шипов (в сем. Tetrodontidае, Diodontidae). У некоторых костистых рыб чешуя отсутствует вовсе (например, в сем. Siluridae).
Концентрические кольца па поверхности чешуи являются показателями возраста рыбы.
Происхождение костной чешуи из ганоидной не подлежит сомнению. Ромбические чешуи, сочлененные друг с другом, представляют известные невыгоды при плавании, оказывая сопротивление при сгибании тела. Поэтому ромбические чешуи, распространённые у архаических форм, заменяются циклоидными, налегающими друг на друга, дающими рыбе больше подвижности. Смена ромбической ганоидной чешуи циклоидной наблюдается не только в эволюции рыб, но и у одной и той же рыбы: на туловище — ромбические чешуи, на более подвижном хвосте — циклоидные.
Костные щиты осетровых, так называемые «жучки», хотя блестят как эмаль, последней не покрыты, построены из настоящей кости и развиваются за счет одной cutis.