Круглоротые (Cyclostomata)

03.02.2016

Круглоротые, называемые еще мешкожаберными (Marsipobranchii), характеризуются, кроме непарного носового мешка, отсутствием парных конечностей, наличием жаберных мешков, жаберным скелетом в виде коробки, отсутствием челюстей, нею жизнь существующей хордой и примитивным хрящевым скелетом, отсутствием воротной системы ночек и перекреста зрительных нервов.
Анатомическое строение. По форме тела круглоротые приближаются к рыбам. Однако по организации они стоят гораздо ниже и обладают вдобавок совершенно свеобразными чертами, говорящими о том, что круглоротые проделали свой особый эволюционный путь, очень рано ответвившись от общего ствола Craniata.
Тело круглоротых цилиндрическое, угреобразное. Парных плавников нет. Непарные плавники, слабо развитые у миноги, поддерживаются лучами из мягкого хряща. Кожа всегда голая. Эпидермис многослойный и очень богат одноклеточными железами, причем, кроме обычных мелких слизистых бокаловидных клеток имеются еще большие клетки, в плазме которых содержится зернистый секрет. У миног имеются еще особые крупные колбовидные клетки, в плазме которых находится длинная, спирально свернутая пить, время от времени продвигающиеся па поверхность. Зернистые клетки миног тоже, в конце концов, выталкиваются наружу. У миксин все клетки эпидермиса становятся железистыми. На поверхности эпидермиса еще имеется cuticula. Такое обилие железистых клеток, с одной стороны, защищает тело выделяемой слизью, с другой — служит для выделительной функции, для удаления из организма продуктов обмена.
Мускулатура круглоротых еще весьма примитивна. Туловищная, или соматическая, мускулатура, происходящая из миотомов, представлена правым и левым мускульными тяжами, состоящими из миомеров, разделенных миосептами. Разделения при помощи горизонтальной миосепты на спинную и брюшную мускулатуру еще нет. Миосепты у миног лежат косо, подобно тому как у ланцетника. В жаберной области миомеры прерываются присутствием жаберных щелей, и здесь получается разделение туловищной мускулатуры на наджаберную, эпибранхиальную и поджаберную, гипобранхиальную. Туловищная мускулатура простирается па голову до глаза. Из трех самых передних миотомов эмбриона образуются мускулы глаза. Выросты миомеров проникают в непарные плавники, но особых мускулов здесь еще не образуется.
Висцеральная мускулатура, происходящая из боковой пластинки, лежит под туловищной, соматической мускулатурой Вокруг жаберной области в целом (у миксин) или вокруг каждого жаберного мешка лежит мускул, называемый общим сжимателем (musculus constrictor communis). Особый мускульный аппарат висцерального происхождения связан со скелетом языка. Таким образом, мускулатура круглоротых еще очень примитивна и не дифференцирована.
Внутренний скелет представлен прежде всего хордой с хорошо развитыми пузырчатыми клетками. По периферии хорды клетки менее изменены и носят название эпителия хорды. Эпителий этот выделяет сперва тонкую бесструктурную оболочку, как у ланцетника — наружную эластическую оболочку (membranа elaslica externa), а затем более мощную волокнистую. Хорда окружена, как у ланцетника, перихордальной соединительной тканью. Однако в этой ткани уже развиваются хрящи, соответствующие зачатку позвонков высших Craniata (рис. 26). Хрящи эти лежат по две пары в каждом сегменте, образуя в туловище верхние дуги, краниальную (от слова cranium — череп) и каудальную (cauda — хвост), а в хвостовой области у миног и нижние дуги. У миксин хрящевых дуг нет вовсе. Ho и дуги миног не дают еще надлежащей защиты лежащей над хордой нервной системе. Защита эта достигается тем, что часть плотной перихордиальной ткани образует общий чехол вокруг нервной системы, хорды и сосудов, лежащих под последней. Внутрь от этой плотной ткани лежит рыхлая соединительная ткань, а в ней уже — над хордой — лежит нервная система, под хордой — артерия и вена. Парность дуг в сегменте носит название первичной диплоспондилии. У круглоротых мы видим ее в примитивнейшем виде.

Круглоротые (Cyclostomata)

Череп круглоротых также весьма примитивен. Ta часть черепа, в которой бывает заключен головной мозг и которая называется осевым черепом — neurocranium, представлена у круглоротых хрящевой пластинкой, лежащей под мозгом и по бокам переднего конца хорды (рис. 27). Пластинка эта имеет отверстие (fenestra basicranialis) для назогипофизарного канала. У миног от основания черепа поднимаются хрящевыe боковые стенки, крыша же черепа остается перепончатой, лишь в одном месте от стенки к стенке перекинут хрящевой мостик. У миксин перепончатыми остаются и бока черепа. С задним концом основания черепа соединяются хрящевые слуховые капсулы. Впереди с ним при помощи соединительной ткани рыхло связана обонятельная капсула. Она непарная, по пронизана парными отверстиями для обонятельных нервов. В этом имеется указание на то, что у предков круглоротых обонятельные органы были парные. Заднюю границу черепа определяет отходящий здесь от головного мозга блуждающий нерв (nervus vagus). Так называемой затылочной части черепа, образованной врастанием в череп передних туловищных позвонков, здесь еще нет.
Такой neurocranium, как у круглоротых, мы видим на ранних стадиях развития черепа высших Craniata. Это очень примитивный череп.
Круглоротые (Cyclostomata)

Впереди от черепного дна у миног лежит тонкая непарная хрящевая пластинка — задний верхний хрящ, — он налегает па задний край переднего верхнего хряща, впереди лежит еще губной, или кольцевидный, хрящ, а справа и слева этой области находятся палочковидные передний (11) и задний (74) боковые хрящи.
От основной пластинки вниз отходит хрящевая дуга, называемая подглазничной (73). От нее же отходит стилевидный отросток (72), соединенный с рожковидными хрящом (91). Позади стилевидного отростка лежит первая преджаберная дуга (71). Язык поддерживается длинным непарным подъязычным хрящом и может двигаться вперед и назад. Челюстей у круглоротых нет. Вместо них сосательный аппарат из хрящей, называемых губными. Как показали новейшие исследования, задний боковой хрящ, подглазничная дуга и стилевидный хрящ являются передними частями висцерального скелета или жаберного (см. ниже). Сам жаберный скелет представлен у миног коробкой из семи изогнутых дуг, соединенных между собой над жаберными отверстиями, под жаберными отверстиями, под хордой и на брюшной стороне. Задняя дуга соединена с хрящом, поддерживающим околосердечную сумку, или перикардий. У миксин жаберный скелет сильно редуцирован.
Плавники поддерживаются тонкими лучами из эластического хряща — так называемыми птеригиофорами.
В органах пищеварения мы видим у миног также черты примитивные и своеобразные. Ротовое отверстие окружено у миног губами, а у миксин усажено щупальцами и ведет в воронкообразную полость, вооруженную зубами. В глубине воронки лежит также вооруженный зубами, выдвигающийся язык. Зубы роговые, а не костные (рис. 28, А и В). Это — сосочки соединительной ткани, одетые ороговевшим эпидермисом. Расположение зубов служит систематическим признаком, отличающим различные формы миног. Рот ведет в глотку (pharynx). Последняя у Petromyzon разделена па верхний отдел, служащий для проведения пищи — пищевод (oesophagus), и нижний — жаберный отдел. Пищевод переходит в кишку, идущую прямо к анальному отверстию и снабженную внутри спиральной складкой слизистой оболочки — зачатком спирального клапана. Желудка нет. Перед входом в дыхательный отдел глотки лежит занавесоподобная складка — парус (velum), наноминая то, что мы видели у ланцетника. Печень, развивающаяся как выпячивание нижней стороны кишечника, представляет массивный орган и не имеет желчного пузыря. Поджелудочная железа едва развита, селезенки нет.
Круглоротые (Cyclostomata)
Круглоротые (Cyclostomata)

С каждой стороны глотки у круглоротых находятся жаберные мешки (рис. 29), числом от 6 (Myxine) до 14 (некоторые виды Bdellostoma). У миног их 7. У Bdellostoma и Myxine эти мешки сообщаются прямо с полостью переднего отдела кишечной трубки; у Petromyzon жаберные мешкиi открываются в верхний дыхательный отдел глотки, под которым лежит пищевод. Ho это образование вторичное, так как у личинки миноги — Ammocoetes — разделения переднего отдела пищеварительного канала па пищевод и дыхательный отдел нет. От жаберных мешков кнаружи идут жаберные ходы, которые у миног и у Bdellostoma открываются наружу, каждый самостоятельно, а у миксин (Myxine) они соединяются в один общий канал (ductus branchialis communis), открывающийся на брюшной стороне позади жаберного аппарата.
Внутренняя оболочка жаберных мешков имеет энтодермальное происхождение и образует многочисленные тонкие листочки, богато снабженные сосудами. Вода входит в жаберные мешки через наружные жаберные отверстия, а у миксины и через носовой ход; при сокращении общего сжимателя глотки (musculus constrictor communis) выходит обратно, а у миксин еще через особый непарный капал левой стороны наружу.
Круглоротые (Cyclostomata)

Органы кровообращения (рис. 30) построены у круглоротых по тому же типу, как у ланцетника, по несколько более развиты, хотя в общем еще примитивны. Под задним концом жаберной коробки находится сердце. Последнее лежит в особой полости — перикардиальной. Сердце состоит из предсердия (atrium), принимающего кровь из венозного синуса (sinus venosus), и из желудочка (ventriculus). Между желудочком и предсердием имеются клапаны, не позволяющие крови течь обратно. Приносящие сосуды отходят от брюшной аорты и несут кровь к жабрам. Отсюда отходят отводящие сосуды, соединяющиеся в продольную спинную аорту. Туловищные артерии, отходящие от последней, снабжают сегменты тела. Соответствующие вены соединяются в кардиальные вены, передние и задние. В задние кардиальные вены переходит хвостовая вена. Подкишечная вена образует в печени воротную систему печени. Воротной системы почек нет: почки получают кровь из аорты, а отдают через задние кардиальные вены. Передние кардиальные, парные у личинок миноги, соединяются с задними в протоки Кювье, но затем кювьеров проток у миног на левой стороне исчезает, а у миксин исчезает правый.
Выделительные органы Анатомия низших позвоночных и изучение развития высших дают нам ясное представление об основном плане строения и функции выделительных и половых органов Craniata. Вся выделительная система может быть сведена к системе парных трубочек, расположенных справа и слева от позвоночника, от головы до хвоста, и открывающихся с одной стороны в полость тела, с другой — в продольно расположенный выводной проток. Отверстие трубочки, открывающееся в полость
тела, представляет выстланную ресничным эпителием воронку. Воронка эта ведет в короткую трубочку, расширенную в виде тонкостенной камеры — боуменовой капсулы, в которую с одной стороны вдается клубочек сосудов (glomerulus). Капсула и клубочек вместе образуют так называемое «мальпигиево тельце» (corpus Malpighii) (рис. 31).
Круглоротые (Cyclostomata)

Дальше за боуменовой капсулой идет извитая железистая часть выделительной трубочки, открывающаяся в выводной канал. Функция воронки заключается в том, чтобы продвигать целомическую жидкость в трубочку; функция клубочка — фильтровать жидкость из крови в полость боуменовой капсулы, а в железистой части канальца выделяются азотистые продукты. Таков основной план строения выделительных органов Craniata. Однако в различных классах и отрядах он подвергается различным видоизменениям. Воронки (нефростомы) могут быть или не быть, glomerulus может иметь различное положение (рис. 32), проток может подвергаться различным видоизменениям, выделительные трубочки и протоки могут вступать в различную связь с половыми железами.
Круглоротые (Cyclostomata)

Изучая развитие выделительной системы у низших позвоночных, мы видим, что первоначально закладываются трубочки с воронками в самой передней части полости тела — головная почка, pronephros, — но затем передние трубочки, развивающиеся в самые ранние периоды жизни, атрофируются и уступают свое место трубочкам, развивающимся позади них — первичной почке (mesonephros), или вольфову телу. Glomerulus располагается против воронки, в первичной почке он вдавливается в трубочку, образуя мальпигиево тело. Первичная почка сохраняется и функционирует у многих низших позвоночных. У высших первичная почка заменяется вторичной — metanephros, развивающейся из заднего отдела общей закладки выделительной системы (рис. 33).
Круглоротые (Cyclostomata)

Первично почечный проток у акул расщепляется вдоль на вольфов канал, который остается в связи с канальцами первичной почки и служит ее выводным протоком, и на мюллеров канал, который у самки становится яйцеводом. У других позвоночных мюллеров канал образуется заново, а не путем расщепления.
На основании целого ряда сравнительно анатомических и сравнительно эмбриологических данных установлено, что древнейшие Craniata имели вдоль всего туловища одну непрерывную серию посегментно расположенных выделительных трубочек, открывавшихся в полость тела. Рост их назад и слияние внешних концов привели к образованию продольного выделительного архинефрического канала, идущего назад к клоаке. В дальнейшем эта древнейшая почка — archinephros — с его архинефрическим протоком дифференцировалась в pro-, meso-и metanephros.
Выделительные органы круглоротых представлены в виде двух длинных тел, прикрепленных к верхней стенке тела.
Выделительные органы Bdellostoma имеют почти сегментированное строение, и в каждом сегменте в почечный проток открывается один почечный каналец. У Myxinoidea и во взрослом состоянии сохраняется головная почка — pronephros в виде значительной величины органа, трубочки которого открываются в полость тела, представленную впереди околосердечной полостью. Далее назад лежит мезонефрическая часть почки. У миног передний отдел почки зачаточен, а развит задний отдел. От головной почки (pronephros) наблюдаются лишь следы в виде нескольких канальцев, сохраняющих свои воронки и открывающихся в околосердечную полость.
Выводные протоки почек сливаются назади в мочеполовой синус, а последний открывается наружу позади заднепроходного отверстия мочеполовым сосочком; в синус открываются особые отверстия — половые отверстия или брюшные поры (pori genitales). Через них выводятся полостная жидкость и половые продукты.
Полы у миног раздельны, миксины—гермафродиты. У самки миноги имеется большой непарный яичник (ovarium), у самца — семенник (testiculus) Половые продукты попадают в полость тела, оттуда через половые отверстия в мочеполовой синус и наружу. У миксин половая железа функционирует то как семенник, то как яичник, Нервная система. У круглоротых имеется головной мозг. Ho организован ой еще примитивно. Он состоит уже из тех отделов, из которых состоит головной мозг вышестоящих Craniata: переднего, среднего и заднего мозга с подразделением переднего на полушария и на промежуточный мозг, и заднего — на мозжечок и продолговатый мозг (рис. 34). Все эти отделы имеют внутри большие полости, свод их состоит не из нервной, а из чисто эпителиальной ткани, и расположены все отделы по прямой линии, не покрывая друг друга. Это черты примитивные, повторяющиеся при развитии мозга высших форм. Обонятельные доли (lobi olfactorii) мозга очень велики и едва обособлены от очень небольших полушарий (prosencephalon). Основание последних образовано так называемым полосатым телом (corpus striatum). Промежуточный мозг (diencephalon) несет на своей верхней поверхности утолщения нервного вещества. Сам он лежит под кожистой крышей черепа, прозрачной в этом месте. Его дистальная часть, построена из эпителия, который в некоторых случаях утолщается, образуя подобие хрусталика. Проксимальная часть глаза — сетчатка — состоит из чувствующих, ганглиозных и опорных клеток. В полости глаза сеть ни тонких волокон образует стекловидное тело.
Круглоротые (Cyclostomata)

Нa нижней стороне промежуточного мозга имеются так называемая воронкa (infundibulum) и плоская гипофиза. Средний мозг (mesencephalon, lobi optici) развит сравнительно слабо, мозжечок (cerebellum) совершенно зачаточен; продолговатый мозг переходит в спинной. У миксин мозг несколько уклоняется от мозга миног, и теменной глаз менее развит. Спинной мозг лентовидный. Как и у ланцетника, спинные смешанные корешки чередуются с брюшными двигательными и не сливаются с ними для образования общего нерва. Головных нервов десять пар: 1) обонятельный нерв (n. olfactorius), 2) зрительный (n. opticus), 3) глазодвигательный (n. oculomotorius), 4) блоковый (n. trochlearis), б) тройничный (п. trigeminus), 6) отводящий (п. abducens), 7) лицевой (n. facialis), 8) слуховой (n. асusticus), 9) языкоглоточный (n. glossopharyngeus) и 10) блуждающий (п. vagus). У селахий, ганоидов и Dipnoi найден еще нерв, отходящий от переднего конца мозга к обонятельному эпителию — концевой нерв (n. terminalis).
Органы чувств круглоротых также обнаруживают примитивные черты. Орган слуха у миксин представлен перепончатым лабиринтом с одним единственным полукружным каналом, у миног —два полукружных канала. Глаза в существенном построены, как у других позвоночных, но у миног пни имеют ряд примитивных черт, а у миксин они дегенерируют от неупотребления. Орган обоняния непарный, хотя нервы и обонятельные доли — парные. Особенностью круглоротых является наличие обонятельного мешка, от которого отходит большой питуитарный вырост, идущий назад между основанием мозга и дном черепа. В коже миноги имеются свободные нервные окончания и специальные органы в виде почечек. Кроме того, имеются особые органы — органы боковой линии, представленные неглубокими ямками, на дне которых помещаются чувствующие клетки. Эти органы иннервируются теми же нервами что и органы боковой линии рыб, но построены много примитивнее.
Развитие миноги (рис. 35). Желток в яйце распределен неравномерно, т. е. яйца телолецитальные. Сегментация полная, но неравномерная. В бластуле различаются более мелкие верхние микромеры на верхнем и крупные макромеры на нижнем полюсе, содержащие желток. Гаструла развивается путем образования впячивания между макромерами и микромерами, т. е. несимметрично. Полость впячивания носит название первичной кишки (archenteron), а отверстие ее — бластопора. Co временем бластопор становится заднепроходным отверстием. Рот образуется путем впячивания передней стенки кишки позднее.
Круглоротые (Cyclostomata)

Способы первоначальной закладки главных зачатков у миноги обнаруживают столь большое сходство со способами их закладки у ланцетника и у асцидий, что могут быть сведены к ним. Наблюдающиеся отличия зависят от того, что в яйце миног имеется большое количество желтка. Отсюда происходят различия в гаструляции. Более поздние стадии развития отличаются от таковых у ланцетника, так как у миног дифференцируется головной мозг, из целомической мезодермы образуются элементы хрящевого скелета, головная и первичная почка и т. д. Следует отметить, что в области четырех передних пар жаберных щелей на дне глотки образуется впячивание в виде борозды, вполне соответствующее как по способу закладки, так и по месту последней — эндостилю ланцетника и асцидий и являющееся зачатком щитовидной железы (glandula thyreoidea). Другое впячивание образуется из энтодермы на передней стороне головы впереди от ротового впячивания; последнее остается на месте, а первое, благодаря разрастанию верхней губы, передвигается наверх и своим слепым концом направляется к концу хорды, прилегая к нижней поверхности промежуточного мозга. Впоследствии это впячивание становится тонкостенным мешком, так называемым питуитарным. Его наружное отверстие объединяется с отверстием обонятельной ямки (рис. 36).
Вылупляющаяся из яйца молодая минога по многим признакам отличается от взрослой формы и называется личинкой. Взрослой формой она становится, лишь подвергаясь метаморфозу через 2 года. В состоянии личинки она настолько уклоняется от взрослой формы, что не только обыватели, но и зоологи считали ее за особое животное — пескоройку (Ammocoetes).
Круглоротые (Cyclostomata)

Весьма вероятно, что Ammocoetes соответствует низшей стадии эволюции позвоночных, так как в некоторых отношениях она занимает промежуточное место между ланцетником и высшими позвоночными. Непарный плавник у пескоройки является непрерывным. Рот ее окружен своеобразно построенными губами; зачаточные и неспособные функционировать глаза глубоко скрыты под кожей, теменной глаз хорошо развит. Семь жаберных щелей открываются непосредственно в глотку, не разделенную па верхний и нижний каналы. Имеется желчный пузырь, отсутствующий у миноги. И череп и жаберная коробка зачаточны. По образу жизни и по способу питания Ammocoetes очень похожа на Amphioxus и даже на асцидий. У нее имеется в глотке эндостиль. Питается, однако, пескоройка не пассивно, а мелкими червями и ракообразными. В коже пескоройки существует замечательное приспособление, защищающее се от бактерий, грибов и паразитов, живущих в песке, в котором роется пескоройка: в коже ее содержится пищеварительный пептический фермент, переваривающий белки.
При наступлении метаморфоза глаза пескоройки увеличиваются, эндостиль обособляется от кишечника в замкнутый мешок, распадающийся впоследствии, на замкнутые пузырьки. Этот мешок становится щитовидной железой, т. е. железой внутренней секреции, выделяющей свой гормон в кровь. Весьма вероятно, что сам метаморфоз начинается под влиянием обособления и начала функционирования щитовидной железы. Далее развивается хрящевой череп, роговые зубы, глотка разделяется на дыхательный, или жаберный, отдел и на пищевод, сплошной непарный плавник разделяется на спинной, хвостовой и брюшной.
Развитие миксин известно гораздо меньше, нежели развитие миног. Яйца у них крупны (2—3 см), имеют эллиптическую форму и прицепки на полюсах, которыми они сцепляются друг с другом. Яйца очень богаты желтком. Активная протоплазма сосредоточена на одном полюсе яйца в виде небольшого диска. Дробление яйца дискоидальное, поверхностное.
Положение круглоротых в системе хорошо выяснено в недавнее время. Круглоротые не могут быть отнесены к рыбам, как их относили раньше (а некоторые относят и теперь): отсутствие челюстей и наличие сосательного аппарата из «губных хрящей», непарный обонятельный орган, отсутствие парных плавников, своеобразная жаберная коробка, многочисленные жаберные мешки с жабрами энтодермального происхождения, отсутствие настоящих зубов, примитивный еще череп (neurocranium), примитивный, в виде хорды и отдельных дуг, осевой скелет, примитивный головной мозг, раздельно существующие спинные и брюшные корешки спинномозговых нервов, примитивное архаическое строение почек, примитивная недифференцированная мускулатура; наличие теменного глаза — все эти признаки говорят, с одной стороны, за то, что круглоротые являются весьма древними существами с примитивными чертами организации, которые вероятно, были свойственны общим предкам черепных позвоночных, с другой стороны — ряд признаков следует признать за признаки особой специализации, которые развились у них и некоторых ископаемых форм, называемых панцырными (Ostracodermi) и объединяемых вместе с круглоротыми в подотдел бесчелюстных (Agnathostomatu). Последние противопоставляются всем остальным черепным позвоночным как челюстноротым (Gnatliostomata).
Круглоротые (Cyclostomata)