Положение Acrania в системе и происхождение хордовых

03.02.2016

Acrania представляют большой интерес с эволюционной точки зрения, так как позволяют сделать некоторые обоснованные предположения о происхождении позвоночных.
Прежде всего ланцетник — настоящее хордовое животное, так как он имеет хорду, нервную систему в виде трубки на спинной стороне тела, ряд жаберных щелей, соответствующую сердцу брюшную аорту, сегментированное тело. С другой стороны, Amphioxus и ряде признаков еще сближается с беспозвоночными. Такими признаками являются: однослойный эпителий, железы в эпидермиса одноклеточные, кутикула на его поверхности, долго сохраняющийся ресничный покров, при помощи которого эмбрион движется, кутикулярный скелет в жаберной области, слабое развитие соединительной ткани, отсутствие хряща или кости, сегментальные выделительные органы, соленоциты, или пламенные клетки, отсутствие сердца и слабое развитие сети сосудов, жаберные сердца (bulbilli). Эти признаки заставляют причислить ланцетника к позвоночным, но позвоночным примитивным. К примитивным признакам принадлежат: слабое развитие нервной системы в области мозга, раздельность спинных и брюшных корешков, эмбриональный характер расположения нервных клеток в мозгу, присутствие хорошо развитой хорды, большое количество жаберных щелей, сегментация мышц на всем протяжении тела, сегментально расположенные гонады, отсутствие плавников, глаз, уха, селезенки, поджелудочной железы, выводных половых протоков, пассивное питание при помощи ресничного эпителия. Все эти существенные признаки организации явственно и неоспоримо говорят о примитивности Acrania.
За эту примитивность говорит и значительное сходство организации и развития ланцетника с личиночно-хордовыми. И тут, и там мы видим глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями; тут и там в глотке имеются эндостиль, окологлоточное кольцо и надглоточная борозда. Общим признаком является наличие атриальной полости. Ho, с другой стороны, между Acrania и Tunicata имеется целый ряд важных отличий, свидетельствующих о том, что Acrania — не потомки оболочников. У последних имеются туника, сердце, выводные протоки гонад, отсутствующие у ланцетника; но зато у них нет нефридиев, нет сегментации, у взрослых форм нет даже следов полости тела. Образ жизни совершенно различен. Если мы сравним развитие туникат с развитием ланцетника, то увидим, что ранние стадии сходны у этих организмов, по лишь потом развиваются значительные отличия.
Происхождение хордовых. Где же искать общий корень Acrania и Urochordata, т. е. где искать корень, от которого произошли позвоночные? Здесь перед нами встают все трудности филогенетических построений. В особенности трудно ответить на поставленный вопрос потому, что палеонтология здесь молчит. До некоторой степени ее данные заменяет недавно найденный Amphioxides. Oн найден на больших глубинах; а в глубинах часто сохраняются архаические формы. На него можно смотреть как па живое ископаемое, обладающее такими примитивными для Acrania чертами, как отсутствие атриальной полости и печеночного выроста и асимметрия. Ho находка эта все же не дает ключа к пониманию возникновения хордовых.
Прежде казалось, что между позвоночными животными и беспозвоночными существует непроходимая пропасть. Однако знакомство с развитием асцидий и с развитием ланцетника определенно показало связь между хордовыми и беспозвоночными в целом ряде признаков и заставило искать связь хордовых с той или иной группой беспозвоночных. Само собой понятно, что чем более далекие родственные связи мы стараемся выяснить, тем более встает перед нами трудностей, тем более гипотетичными становятся наши предположения. Палеонтологические данные в таких случаях отсутствуют, эмбриональное развитие более уклоняется от филогенетического пути, пройденного группой, и организацию более уклоняющихся форм сравнивать труднее. Поэтому неудивительно, что существует ряд гипотез о происхождении типа хордовых.
Прежде чем изложить кратко существующие гипотезы, следует напомнить, что мы имеем две группы животных: первичноротых (Protostomia) и вторичноротых (Deuterostomia). К первым относятся черви, членистоногие и моллюски. Рот у них развивается на месте бластопора, мезодерма развивается из телобластов, кровеносная система не замкнута; эпидермис однослойный с кутикулой, нервная система отделена от эпидермиса, личинка — трохофора, выделительные органы протонефридии. У вторичноротых, к которым относятся хордовые, иглокожие, щетинкочелюстные, па месте бластопора развивается anus, а рот образуется заново; мезодерма и полость тела развиваются из первичной кишки, кровеносная система замкнутая, эпидермис часто многослойный, нервная система связана с эпидермой. Личинка может походить на трохофору, но без протопефридиев. Эти две группы животных хорошо обособлены и связываются с трудом.
Наиболее распространенной гипотезой долго была «аннелидная» гипотеза. Основой этой гипотезы является наличие явственно выраженной сегментации как у аннелид, так и у позвоночных животных, у которых она выражена в мускулатуре (миомеры), в скелете (позвонки), в сосудистой системе (межсегментальные артерии и т. п.), в первоначальной выделительной системе, в нервной системе. Весьма вероятно, что хордовые произошли от животных, тело которых состояло из сегментов или метамер, подобно тому, как у современных аннелид. Сегментальные выделительные органы последних изумительно сходны с пефридиями амфиоксуса и с почечными трубочками у высших позвоночных. Ho трубочки впадают у последних в продольный капал, открывающийся далее па заднем конце тела. Однако и у некоторых аннелид сегментальные органы па каждой стороне тела открываются в один общий продольный проток, идущий через ряд сегментов. При развитии выделительной системы некоторых позвоночных образование выводящего протока сегментальных органов происходит в связи с эктодермой. Однако в настоящее время аннелидную теорию нельзя принять. Препятствием к принятию аннелидной гипотезы является прежде всего то обстоятельство, что расположение нервной системы и сердца у аннелид как раз обратно тому, что имеется у позвоночных. Последние являются как бы перевернутыми аннелидами. Рот аннелид, который при перевертывании оказался бы наверху мозга, должен был исчезнуть, а у позвоночных образоваться новый. Чтобы выйти ни этого затруднения, некоторые допускали, что нейропор являлся первоначально ртом, и кишка тянулась через весь мозг. По другому автору, рот был на месте нейропора, ротовая полость — на месте первичного желудочка мозга, а сообщение с кишкой происходило через так называемую «воронку» (см. ниже). Кроме того, рот аннелид образуется из бластопора, а у хордат — заново, т. е. первые относятся к Protostomia, вторые — к Deuterostomia. Из указанных затруднений стремится выйти «немертинпая теория». Последняя основана на том, что ряд признаков немертин, с точки зрения анатомической, функциональной и эмбриологической, является общим с таковыми миног и ланцетника или даже рыб. От немертин произошли по этой гипотезе и так называемые IIemichordata (кишечнодышащие и др.), оболочники и ланцетник. Эта теория принимает, что у предка позвоночных два нервных ствола срастаются, как у немертин, па спине, а не па брюшной стороне. Таким образом, нет надобности допускать перевертывание и образование вторичного рта. Выделительная система у немертин с соленоцитами, полость тела, отсутствующая у взрослых, имеется при развитии и является энтероцелем, т. е. образуется из первичной кишки.
Есть еще ряд гипотез о происхождении Chordata. Выводили позвоночных от мечехвостов, от паукообразных, от ктенофор. Наиболее вероятной в настоящее время является гипотеза, связывающая хордовых с иглокожими, от одного корня с которыми они произошли. Основывается эта гипотеза прежде всего на развитии Balanoglossus, которое протекает удивительно сходным образом с тем, как идет развитие у иглокожих. Этот общий с иглокожими предок должен был походить на ту стадию развития иглокожих, которая, носит название диплеурулы (Dipleurula). Этот предок был двусторонне симметричным животным, с тремя парами целомических мешков, ртом и анальным отверстием на брюшной стороне тела. Иглокожие уже с самого начала перешли к сидячему образу жизни, в связи с чем у них развилась радиальная симметрия и кожный панцырь (защита). К свободному образу жизни они (кроме лилий) перешли вторично. Предки же хордовых пошли по пути развития свободно живущих форм В связи с возрастающей активностью питания стала развиваться способность к активному движению, что достигалось развитием мускулатуры, ее сегментацией на миомеры, развитием в связи с этим скелета для прикрепления мышц, нервной системы, функционально связанной с мышечной системой, развитием органов чувств, системы кровообращения, выделительной системы, связанных с усилением обмена веществ.

Положение Acrania в системе и происхождение хордовых

Таким образом, на основе сравнительно анатомического изучения низших хордовых и низших позвоночных, а также на основе изучения их развития мы можем связать тип беспозвоночных с позвоночными и представить себе первые ступени их эволюции, хотя палеонтология в данном вопросе нам ничего не говорит. Один из аргументов противников эволюционного учения, а именно, что мы не можем связать между собой типы, которые-де были созданы независимо друг от друга, отпадает.