Головохордовые (Cephalochordata)

03.02.2016

Строение ланцетника. К отделу бесчерепных и классу головохордовых принадлежат два семейства: Branchiostomatidae с двумя родами — Branchiostoma и Asymmetron и небольшим числом видов, и Amphioxididae. Одним из подродов рода Branchiostoma является наилучше известный ланцетник (Amphioxus). On был сперва описан как моллюск и назван Limax lanccolatus, по затем, значительно позднее, он был признан за позвоночное животное и назван родовым именем Branchiostoma. Видовое название за ним сохранилось: Branchiostoma lanceolatum. Название Amphioxus было дано позднее и теперь относится к одному из подродов. Ланцетник принадлежит к наиболее популярным животным. Хотя он не имеет никакого практического значения, он привлекал и привлекает к себе внимание исследователей. Им занимались крупнейшие ученые, над ним работает масса молодых зоологов.
Причина такого внимания заключается в том значении, которое он имеет для понимания эволюции позвоночных, их организации и онтогенеза этого подтипа.
Организация ланцетника проста в одном и сложна в другом отношении, так же просты и его функции: пищеварение, кровообращение, и т. д., проста и история развития.
Амфиоксус является маленьким (4—10 см) прозрачным животным, имеющим вид заостренного с обоих концов ланцета. Живет он у берегов, зарываясь обычно с большой быстротой в песок, откуда выставляет передний конец тела, со щупальцами. Находясь на поверхности песка, он лежит на одной стороне тела. Плавает по ночам (рис. 14).

Головохордовые (Cephalochordata)

Вдоль всего тела у ланцетника по спинной стороне идет продольная складка — спинной плавник. На заднем конце тела он загибается вокруг последнего и, образуя хвостовой плавник, переходит па брюшную сторону, как брюшной плавник (точнее: подхвостовой), Последний занимает заднюю треть тела. На передней границе ее находится отверстие, называемое атриальным. He доходя до него, брюшной плавник переходит в парные складки, правую и левую, идущие на границе между боковыми и брюшной сторонами тела. Это — так называемые боковые, или метаплевральные, складки (metapleurae). По бокам тела видны прогнутые вперед линии, обязанные существованию соединительнотканных перегородок, разделяющих продольные тяжи мускулов, лежащих по бокам тела. Это — так называемые миосепты. Миосепты правой и левой сторон лежат не друг против друга, а чередуются, т. е. имеется некоторая асимметрия.
На переднем конце тела имеется отверстие, окруженное щупальцами (cirri). Это отверстие ведет в полость, на дне которой лежит ротовое отверстие, окруженное перепонкой — парусом (velum), играющим роль сфинктера и несущим несколько щупалец. Заднепроходное отверстие расположено несимметрично, с левой стороны брюшного плавника. Впереди от него лежит другое, более крупное атриальное отверстие (atrioporus), через которое сообщается с внешним миром особая полость — атриальная полость (atrium).
Общие покровы ланцетника представляют интерес в том отношении, что они связывают позвоночных с беспозвоночными. Эпидермис однослойный, как у последних и у Hemichordata и Urochordata. Среди цилиндрических клеток эпидермиса лежат одноклеточные слизистые железы и чувствующие клетки. Снаружи эпидермис одет тонкой кутикулой (черта беспозвоночных, исчезающая у позвоночных) и покоится па нежной основной мембране. Под эпидермисом находится кожа (cutis, derma) — слабо развитый слой студенистой соединительной ткани.
Мышечный слой состоит из двух продольных мышечных лент, разделенных соединительнотканными перегородками — миосептами, или миокоммами, приблизительно на 60 миомеров. Миосенты, или миокоммы, имеют форму горизонтально лежащей буквы V, вершиной направленной вперед. Между каждыми двумя миосептами находятся прикрепленные к ним поперечнополосатые мышечные пластинки. Сокращение последних но очереди то па одной стороне тела, то на другой влечет за собой изгибы тела, имеющие место при плавании и зарывании в песок. Слой поперечнополосатых мускулов идет еще поперек брюшной стороны передних двух третей тела: поперечный мускул (musculus transversus). В отличие от червей и других беспозвоночных, у которых кожно-мускульный мешок имеет равномерную толщину по всему телу, у ланцетника, как и у высших позвоночных, верхняя спинная часть мускулатуры значительно толще брюшной.
Скелет ланцетпика представлен хорошо развитой хордой, пли спинной струной (chorda dorsalis), идущей от самого переднего конца головы до конца хвоста. Хорда лежит над кишечником и под нервной системой между миомерами правой и левой сторон, ближе к спинной стороне животного, чем к брюшной. Состоит хорда из волокнистых дисков. Диски эти, как увидим дальше, представляют остатки клеток, из которых первоначально состоит хорда. По верхнему и нижнему краю хорды располагаются остатки этих клеток. Снаружи хорда одета тонкой бесструктурной оболочкой, так называемой наружной эластической (elastica externa). Эта оболочка является продуктом выделения клеток хорды. Вокруг хорды располагается слой соединительной ткани — перихордальная соединительная ткань; она связана с соединительной тканью, одевающей нервную систему, и с соединительной тканью, образующей миосепты и переходящей в подкожную соединительную ткань. Благодаря такому устройству получается прочный остов, каркас, поддерживающий тело и передающий сокращение мышц на все тело. Кроме того, в cirri находится опорная ткань, напоминающая клеточный хрящ. Также и спинной и брюшной плавники поддерживаются уплотненным участком соединительной ткани. Из скелетных элементов у ланцетника имеется еще жаберный скелет, построенный из волокнистого бесклеточного вещества, являющегося выделением прилежащих эпителиальных клеток, т. е. образованием кутикулярным.
Головохордовые (Cephalochordata)

Пищеварительный капал. Ротовое отверстие, находящееся на дне ротовой воронки и окруженное венчиком из 10—16 щупалец, ведет в глотку. Последняя очень объемиста и простирается назад до половины тела. Служит глотка не столько для питания, сколько для функций дыхания. Стенки глотки пронизаны более чем 100 парами жаберных щелей, косо расположенных сверху и спереди вниз и назад. Благодаря такому косому расположению (рис. 15) на поперечном разрезе через облаять глотки мы видим целый ряд жаберных щелей. Последние отделяются друг от друга узкими промежутками, укрепленными особым скелетом из тонких палочек кутикулярного характера. Они двоякого рода: одни — первичные, другие — вторичные, развивающиеся у личинки позднее, как выросты, разделяющие первичную жаберную щель на две вторичных. У молодой личинки жаберные щели расположены метамерно.
Жаберные щели ланцетника открываются не наружу, а в особую атриальную полость (рис. 16). Однако — это явление вторичное. Первоначально жаберные щели открываются наружу, а затем yжe развивается атриальная полость, охватывающая жаберную область. Таким образом, жаберные щели ланцетника по положению и существу дела подобны жаберным щелям рыб.
В перегородках между жаберными щелями проходят кровеносные сосуды. Вдоль средней линии глотки но брюшной ее стороне проходит желобок, называемый подглоточным, или эндостилем. Желобок этот выстлан мерцательным эпителием с четырьмя рядами железистых клеток. Посередине находится ряд клеток с очень длинными ресничками. На переднем конце эндостиль разделяется на две ветви, охватывающие передний конец глотки с боков и переходящие на спинной стороне в наджаберный желобок, идущий до заднего конца пищевода, где он переходит в кишку.
Головохордовые (Cephalochordata)

Весь кишечник ланцетника, ротовая воронка и жаберные щели выстланы мерцательным эпителием. Благодаря деятельности ресничек, сгибающихся в одном направлении, вода входит в рот и идет и глотку, неся с собой микроскопические пищевые частицы. Слизь, выделяемая клетками эндостиля, действием ресничек последнего гонится вперед, склеиваемые ею частицы пищи (микроорганизмы, например) оседают на дно подглоточной борозды и продвигаются к окологлоточным ее разветвлениям, а оттуда к спинной борозде. По последней пища идет назад к кишечнику. Вода же действием ресничатого эпителия прогоняется через жаберные щели. Таким образом, и дыхание, и питание ланцетника происходят при содействии ресничатого эпителия; иначе говоря, эти акты у него пассивны. Эндостиль сравнивают со щитовидной железой высших позвоночных. Кишка у ланцетника прямая, и дифференцировка отделов в пей едва намечена. Передний более широкий отдел лишь с натяжкой может быть назван желудком. От брюшной стороны его отходит вперед слепой вырост, сравниваемый с печенью высших позвоночных, которая развивается, как выпячивание брюшной стенки кишки. В атом выросте, как и в печени, имеется так называемое воротное кровообращение. Далее кзади кишка суживается и оканчивается назади анальным, или заднепроходным, отверстием.
Кровеносная система ланцетника еще очень примитивна, сердца нет, сосудов немного, и они построены просто. В этом отношении ланцетник сближается с червями. Ho план строения кровеносной системы — это тот план, который мы видим и у высших позвоночных (рис. 17). Под пищеварительным каналом, направляясь вперед к глотке, лежит сократимый брюшной сосуд — брюшная аорта (aorta ventralis). Под глоткой она отдает справа и слева приносящие жаберные сосуды, идущие к первичным жаберным перегородкам; от этих сосудов отходят поперечные ветви к сосудам, лежащим во вторичных жаберных перегородках. Эти сосуды не сообщаются с брюшной аортой. Сосуды всех жаберных перегородок открываются на спинной стороне через посредство выносящих жаберных артерий с каждой стороны в одну из парных спинных аорт, идущих над глоткой. Эти парные аорты соединяются назади в одну непарную спинную аорту (aorta dorsalis). Последняя идет назад непосредственно под хордой до заднего конца тела, отдавая по пути ветви к кишечнику, мышцам, стенкам тела и т. д. Впереди правая верхняя аорта продолжается дальше, чем левая, до конца тела, где расширяется.
Головохордовые (Cephalochordata)

В сосудах жаберных перегородок кровь окисляется кислородом, заключающимся в воде, проходящей через жаберные отверстия, так что в аорте течет уже окисленная кровь. Пройдя по отходящим от нее сосудам к органам тела, кровь отдает тканям свой кислород, а взамен обогащается углекислотой и различными продуктами обмена веществ, собираясь в венозные сосуды. Кровь, прошедшая стенки кишечника, собирается в так называемую подкишечную вену (vena subintestinalis), несущую кровь вперед к печеночному выросту. Здесь она распадается на сеть капилляров, образующих воротную систему печени. Из печени кровь собирается в печеночную вену (vrna hepatica), которая переходит в упомянутую выше брюшную мирту, предварительно приняв в себя справа и слева парные вены — кюверовы протоки (ductus Cuvieri). Последние слагаются из двух вен с каждой стороны: из вены, несущей кровь из передней половины тела — передней кардинальной вены — и из вены, несущей кровь из задней половины — задней кардинальной вены.
Кровь у лапцетника бесцветная. Прогоняется она по сосудам сокращением стенок брюшной аорты и сокращением расширенных оснований жаберных сосудов, т. е. так называемых жаберных сердец (bulbilli).
Таким образом, у лапцетника намечены уже основные черты кровообращения типичных позвоночных: 1) у него имеется главный артериальный ствол — аорта, по которому кровь течет спереди назад, 2) хотя сердца нет, но брюшная аорта, по которой редуцированная кровь течет к жаберным щелям, функционально выполняет роль сердца и замещает его топографически, 3) имеется воротная система печени.
Нервная система ланцетника еще очень примитивна. На спинной стороне, непосредственно над хордой, лежит первая трубка, окруженная соединительной тканью. Назади она доходит почти до самого конца хорды, впереди не доходит до переднего конца хорды. Передний конец нервной трубки значительно расширен. В этом расширении можно видеть первую ступень развития головного мозга. В связи с этой расширенной частью нервной системы стоят два органа чувств: глазное пятно и обонятельная ямка. Вдоль центрального канала всего мозга находятся скопления пигмента, связанные с особыми клетками. Это — так называемые глазки Гессе (рис. 18).
Головохордовые (Cephalochordata)

От переднего расширенного конца центральной нервной системы отходят две пары «головных нервов», снабжающих предротовые части тела. От остальной части мозга в каждом сегменте отходит пара спинных нервов; вентрально — чисто двигательный (моторный) корешок к боковой мускулатуре туловища и дорзально — чувствующий корешок, содержащий чувствующие ветви — к коже и к внутренним органам, и двигательные ветви, но не к туловищной мускулатуре, а к мышцам внутренностей кишечника, сосудов и к поперечной мышце брюха (рис. 19). Между спинными и брюшными корешками у лапцетника нет никакой связи, они свободны. Это — примитивная черта, свойственная зародышевому состоянию высших хордовых. Кроме того, нервы правой и левой сторон расположены не симметрично, а чередуются друг с другом, как и миомеры.
Головохордовые (Cephalochordata)

Система органов чувств так же проста и примитивна. На поверхности тела, на краю паруса и на его щупальцах и па щупальцах (cirri) переднего конца тела имеются связанные с нервной системой чувствующие, видимо осязательные клетки. На спинной стороне передней части тела слева имеется выстланная мерцательным эпителием ямка, связанная волокнами с передним выступом центральной нервной системы. Это — ямка Келликера, принимаемая за обонятельный орган. У личинки она сообщается с полостью центральной нервной системы невропором. На верхней стороне ротовой воронки имеется еще мерцательная ямка — ямка Гатчека, принимаемая за орган вкуса. Орган зрения представлен пигментным пятном на передней стенке мозгового пузыря. Орган слуха отсутствует вовсе.
Полость тела, или целом (см. рис. 16). Полость тела у взрослого лапцетника развита слабо, так как ее вытесняет развивающаяся здесь особая полость — атриальная. Представлена полость тела в жаберной области парой спинных целомических каналов, находящихся с каждой стороны над глоткой по бокам верхне-глоточной борозды. От этой пары полостей вниз идут узкие каналы, спускающиеся по первичным жаберным перегородкам; внизу они соединяются в непарный канал — эндостиллярный целом, идущий под глоткой. Позади глотки спинные каналы и брюшной соединяются в узкую полость, охватывающую желудок и печень, а в области кишки, позади атриопора полость тела расширяется, охватывая кишку; лишь с правой стороны она несколько стеснена продолжением сюда выроста атриальной полости. Вся полость тела выстлана плоским эпителием, каждая клетка которого снабжена одним мерцательным волоском.
Органы выделения очень своеобразны и сближают ланцетника с беспозвоночными. Весьма вероятно, что различные части тела ланцетника способны к выделению азотистых продуктов обмена. Ho главная роль принадлежит нефридия м. Нефридии являются сегментально расположенными в жаберной области короткими изогнутыми трубочками, лежащими по бокам глотки между атриальной полостью и парной полостью тела (рис. 20). Каждая трубочка открывается несколькими отверстиями — пефростомами — в полость тела и одним — в атриальную полость. Так как атриальную полость мы можем считать за часть наружной среды, обособившуюся вторично (см. ниже), то следовательно, нефридии представляют сегментально расположенные трубочки, открывающиеся нефростомами в полость тела, а выводным отверстием наружу. Такое точно расположение имеют нефридии, или сегментальные органы, кольчатых червей. Сходство с червями увеличивается еще тем, что пефростомы у ланцетника усажены особыми булавовидными клетками—солепоцитами, или пламенными клетками.
Головохордовые (Cephalochordata)

Это — единственный случай нахождения соленоцитов у позвоночных.
Называются они пламенными клетками потому, что внутри эти клетки имеют канал, а в нем — длинный мерцательный волосок, отходящий от тела клетки, представленного булавовидным вздутием. Волосок находится в движении наподобие пламени.
Клетки эти выделительные. На уровне нефридиев жаберные сосуды образуют сосудистую сеть (glomerulus), напоминающую то, что мы впоследствии увидим у высших позвоночных.
Половые железы, или гонады (рис. 16), располагаются по бокам тела сегментально, выдаваясь в атриальную полость по сторонам глотки и кишки. Построены они одинаково у самцов и самок. У рода Asymmetron гонады есть только на правой стороне тела. У ланцетника их около 26 пар. Когда половые продукты в гонадах созревают, эпителий гонад разрывается, яйца и спермии попадают в атриальную полость, откуда выходят с водой через атриопор.
Развитие ланцетника (рис. 21) исключительно интересно. Оно показывает нам в наиболее типичном, упрощенном виде развитие позвоночного животного.
Головохордовые (Cephalochordata)

Оплодотворение происходит в воде, обычно вечером, эмбриональное развитие происходит ночью, а утром вылупляется личинка. Яйца мелки (0.1 мм) и содержат очень мало желтка. Дробление поэтому полное и почти равномерное и заканчивается образованием бластулы. Клетки нижнего полюса лишь немного крупнее клеток верхнего. Из бластулы путем выпячивания, ипвагинации образуется гаструла. Полость бластулы, или бластоцель, исчезает, а получается новая полость — первичная кишка (аrchenteron), открывающаяся наружу первичным ртом, или бластопором. Внутренний слой, или энтодерма, гаструлы образован более крупными клетками бластулы, наружный — эктодерма — более мелкими верхней стороны. У клеток эктодермы развиваются реснички, благодаря которым зародыш уже в оболочке может двигаться внутри нее, а по выходе отсюда — плавать.
Гаструла вытягивается, отверстие бластопора суживается, и начинается развитие основных систем тела. Нервная система образуется из эктодермы верхней стороyы гаструлы. Здесь по средней линии образуется так называемая медуллярная борозда. Края ее растут навстречу один другому и замыкаются над погрузившимся глубже слоем цилиндрических клеток. Последний, заворачиваясь и замыкаясь в трубку, становится нервной трубкой (рис. 22). Края медуллярной борозды, начав смыкаться по середине спинной стороны, продолжают смыкаться дальше назади, замыкаются позади бластопора, обойдя его. Таким образом, кишечный канал оказывается теперь в соединении с полостью нервней системы посредством нервнокишечного каналa (canalis neurentericus). Впереди края медуллярной борозды смыкаются позже, и здесь долгое время остается открытым отверстие — невропор.
Головохордовые (Cephalochordata)

Одновременно происходит образование хорды из энтодермы. На верхней стенке первичной кишки образуется выпячивание в виде продольного желобка. Края последнего сходятся, и от кишечника таким образом отделяется клеточный тяж — хорда, или спинная струна (chorda dorsalis). По сторонам последней одновременно с ней образуются парные, сегментально расположенные выпячивания — закладка мезодермы. Эти парные выпячивания обособляются от кишечной полости и образуют метамерно расположенные целомические мешки с полостью внутри (энтероцель). Это — вторичная полость тела. Целомические мешки разрастаются между эктодермой, с одной стороны, нервной системой, хордой и кишечником — с другой. Затем они делятся на спинной отдел, лежащий по бокам от хорды и нервной системы, и на брюшной, лежащий по сторонам кишечника. Верхний отдел называется сомитом, или первичным позвонком, нижний — боковой пластинкой. Полости сомитов (миоцель) остаются раздельными, полости боковых пластинок вскоре сливаются между собой, образуя полость тела (спланхноцель).
В сомите различают следующие части (рис. 23): миотом, из которого разовьется туловищная мускулатура, часть, прилегающая к хорде; склеротом — зачаток перихордальной соединительной ткани и ткани плавниковых лучей, складка, врастающая от нижне-внутреннего угла сомита между хордой и кишечником, и кожный листок — наружная стенка миоцеля. Из этого листка развивается впоследствии соединительная ткань, находящаяся под эпидермисом. В боковой пластинке отличают наружный кожно-волокнистый листок — сомато-плевру, и внутренний — кишечно-волокнистый — сплапхпоплевру. Из него развивается гладкая мускулатура кишечного канала. Правая и левая боковые пластинки сходятся между собой, образуя единую полость тела. В виде слепых пальцевидных выпячиваний стенок полости тела развиваются нефридиальные канальцы. Позже они открываются в образующуюся околожаберную полость. Гонады так же развиваются, как выпячивания полости миотома, именно нижней его части, где было соединение с боковой пластинкой.
Головохордовые (Cephalochordata)

На левой стороне переднего конца впячиванием снаружи и выпячиванием изнутри образуется рот. На брюшной же стороне, передвигаясь потом на правую сторону, образуется первая жаберная щель, устанавливающая прямое сообщение обширной глоточной полости с наружной средой. Сзади нервно-кишечный канал закрывается, а заднепроходное отверстие (anus) образуется подобно рту впячиванием снаружи.
Личинка вытягивается в длину, на левой стороне одна за другой образуются 14 лежащих друг за другом жаберных щелей, которые затем перемещаются на правую сторону. Здесь же, несколько дорзальнее образуется второй ряд жаберных щелей. Затем нижний ряд их перемещается обратно на левую сторону, число уменьшается до 8, рот передвигается на брюшную сторону, и ланцетник становится симметричным животным. В дальнейшем число жаберных щелей увеличивается путем образования новых щелей позади старых и разделения уже образовавшихся путем вырастания сверху каждой щели «язычка», разделяющего щель пополам, как у Hemichordata.
Атриальная полость получается путем образования двух складок, ограничивающих эктодермальный желобок.
Головохордовые (Cephalochordata)

Внутренние края этих складок срастаются между собой, ограничивая небольшую околожаберную, или атриальную, полость. Эта полость затем увеличивается в размерах и оттесняет полость тела кверху, охватывая глотку (рис. 24). Из развития околожаберной полости видно, что она выстлана эктодермой и является частью наружной среды. Этой полости нет ни у одного высшего позвоночного. Она является, видимо, приспособлением для защиты жаберных щелей у животного, зарывающегося в песок. То обстоятельство, что на известной стадии развития ланцетника рот и жаберные щели находятся на одной стороне, вызывает предположение, что предки ланцетника были асимметрично построенными животными, которые подобно современным камбаловым рыбам лежали на дне на одной стороне тела; тогда нахождение жаберных щелей на одной стороне тела было приспособлением к такому образу жизни. Когда же животные стали зарываться в песок, развились путем отбора указанные складки и атриальная полость.
Пo поведению ланцетник стоит па очень низкой ступени развитии. Деятельность его очень примитивна и не выше уровня червей и тому подобных животных. Чувствительность к свету мала. Обусловливается она не наличием глазного пятна, которое можно удалить, не лишая ланцетника способности ощущать свет, а клетками Гессе; быть может, и кожа чувствительна к свету. Обычно ланцетник плывет от света в темноту. Это стоит в связи с тем, что он — животное роющее. Поднятие температуры стимулирует ланцетника к движению, температура в 40° вызывает смерть. Убивает лапцетника и продолжительное действие температуры в 4°. Невидимому, у ланцетника существуют разные рецепторы для восприятия тепла и холода. Чувствительность к механическим стимулам велика, в особенности чувствительны ротовая воронка и cirri. Зарывание в песок ланцетника происходит не столько вследствие отрицательного действия на него света (отрицательный фототропизм), сколько благодаря стереотропизму, стремлению приводить свое тело в контакт с твердыми телами. Есть у ланцетника чувствительность и к химическим стимулам. Вообще это животное мало деятельное, пассивное. У него имеются в потенции реакции и ощущения, свойственные позвоночным, но уровень его нервно-психической жизни стоит очень низко, гораздо ниже, нежели у многих беспозвоночных.
Все это вместе взятое заставляет пас считать, что Acrania (Cephalochordata) и Urochordata находятся между собой, быть может, и в отдаленном, но все же несомненном родстве, что пи те ни другие, конечно, не могут считаться предками друг друга, что Cephalochordata и Urochordata происходят от одного общего корня и разошлись в разные стороны, что от этого же корня произошли и вышестоящие позвоночные (Craniata). Палеонтология ничего не говорит нам об этом корне, но на основе тщательного изучения истории развития и анатомии Acrania и низших Craniata (миноги, низшие рыбы) мы можем его себе представить (рис. 25). Этот предок был по ряду признаков близок к современным Acrania, но хорда у него не доходила до переднего конца тела, у него не было околожаберной полости, число жаберных щелей было гораздо меньше (около 17), нефридии открывались наружу, животные были построены симметрично, свободно плавали, придерживаясь дна. Время, когда жили эти примитивные Acrania, следует отнести, вероятно, к кэмбрийской эпохе. Существование таких животных не есть только гипотеза. Оно настолько обосновывается сравнительноанатомическими и эмбриологическими данными, что мы можем быть уверенными в их реальности, хотя в ископаемом состоянии они до нас не сохранились. От них произошли современные Acrania и Craniata. Первые приобрели свои особенности, приспособившись к роющему образу жизни, к жизни в песке. В этой среде они оказались в известной мере в стороне от борьбы за существование и дожили до нашего времени в неизмененном почти виде. Другой ряд потомков первичных Acrania привел к Craniata, которые затем эволюционировали двумя путями: один привел к Cyclostomata и Ostracodermi, другой — к рыбам и через них к высшим черепным.
Головохордовые (Cephalochordata)

Наблюдающаяся в течение индивидуального развития Amphioxus несимметрия и положение жаберных щелей па одной стороне объясняются предположением, что на известной стадии филогенетического развития предки Amphioxus вели образ жизни, подобный образу жизни камбал, т. е. лежали на дне на одном боку, и тогда жабры перешли на одну, верхнюю, сторону. Впоследствии эти формы стали зарываться в песок, и в качестве защитного приспособления у них развилась атриальная полость.
Асrаniа являются главным образом жителями тропических морей, встречаясь между 40° северной и 40° южной широты. Больше всего представителей бесчерепных в Индийском и Тихом океанах. Ho ряд видов является широко распространенным в мелких водах. Так, Amphioxus найден в Атлантическом океане, в Средиземном и Черном морях, у западных берегов Северной и у восточных берегов Южной Америки, у Южной Азии, Австралии, Новой Зеландии. Такое широкое распространение вполне согласуется с примитивностью организации, т. е. с древностью группы, указывая, что у нее было много времени и возможностей к широкому распространению.
Acrania представлены двумя семействами — Branchiostomatidae с двумя родами: Branchiostoma и Asymmetron. У первого рода, куда относится в качестве подрода и Amphioxus, гонады двусторонние и метаплевральные складки симметричны, у второго — гонады есть лишь на правой стороне тела и метаплевральные складки несимметричны. Найденные в океане глубоководные Acrania — сем. Amphioxididae с родом Amphioxides не имеют атриальной полости, печеночного выроста, рот у них на левой стороне, жаберные отверстия непарные и на брюшной стороне.