Обзор подтипа позвоночные (Vertebrata)

03.02.2016

У позвоночных особенности хордовых выражены наиболее явственно. Te признаки, которые у полухордовых только намечены и толкования которых могут вызывать сомнения (например, зачаток хорды в виде выпячивания верхней стенки переднего отдела пищеварительного канала), а у личиночно-хордовых проявляются лишь в личиночном состоянии, — у позвоночных развиты совершенно отчетливо от низших представителей до высших. Хорда, или спинная струна, имеется или в течение всей жизни или в зародышевом состоянии, а потом вытесняется хрящевым или костным позвоночником, развивающимся частью из оболочек хорды, частью из окружающей хорду перихордальной соединительной ткани. Нервная система лежит над хордой в виде трубки с каналом или невроцелем внутри, занимая все протяжение тела, от переднего конца до заднего. Жаберные щели в числе нескольких пар пронизывающие глотку, всегда имеются у зародыша, а у многих форм сохраняются и в течение всей жизни. Наконец, сердце, имеющееся у подавляющего большинства позвоночных, лежит на брюшной стороне тела. У одной группы (Acrania, Amphioxus) сердца еще нет, по ему соответствует так называемая брюшная аорта, лежащая также па брюшной стороне, под глоткой. Всем позвоночным свойствен еще один орган, развивающийся как выпячивание брюшной стенки кишечника, образующее массивный железистый орган — печень.
Позвоночные составляют высшую ступень эволюционного развития в сравнении с ранее описанными подтипами полухордовых и личиночно-хордовых. Они приобрели ряд признаков, которые поднимают на большую высоту общий физиологический уровень их организации: скелет дает более прочную опору мышцам — органам движения; нервная система более развита, а, следовательно, реакции поведения становятся более четкими и совершенными; сердце делает более совершенным кровообращение, а с ним вместе и общий обмен веществ; увеличение энергии движения влечет за собой усиление сгорания, т. е. увеличивает запас энергии животного. Такого рода изменения, поднимающие организм па большую функциональную высоту, носят название ароморфозов (от греческого слова αiρω — поднимаю и μoρφωσζ изменения формы).
Позвоночные появляются па земле позднее других животных. Кроме того, уже у низших из позвоночных, кроме Acrania, развился твердый скелет, наружный и внутренний. Благодаря этим двум обстоятельствам древние вымершие позвоночные гораздо полнее сохранились до нас в ископаемом состоянии, чем представители других типов. Это дает возможность в вопросах происхождения различных классов позвоночных опираться на данные палеонтологии, и филогенез (историческое развитие группы) позвоночных, восстанавливаемый на основе параллельного изучения сравнительно анатомическим, эмбриологическим и палеонтологическим методами, известен нам гораздо лучше и с большими деталями, нежели филогенез других типов. Некоторые страницы эволюции позвоночных известны с большими деталями. Эволюция позвоночных шла, как и всякая эволюция, в тесной взаимосвязи со средой, которая в свою очередь менялась, Естественный отбор, отбор из бесчисленного множества случайных изменений вызывал к жизни все более и более приспособленные, адаптивно измененные формы. Начав свою эволюцию в воде, невидимому, в пресной, позвоночные приспособились к различным условиям водной среды, а затем, выйдя на сушу, дали формы, приспособленные к самым разнообразным условиям существования на земле. Большие изменения в устройстве поверхности последней сопровождались большими скачками, «революциями» в развитии позвоночных (выход на сушу, появление новых классов и т. д.). Перевороты эти, совершавшиеся, как мы дальше увидим, под контролем среды, подготовлялись изнутри. Каждая новая стадия эволюции покоилась на изменениях, возникших раньше, в предыдущей стадии. Каждая эпоха имела свое направление в развитии позвоночных, соответствующее в целом изменениям физической среды [эпоха панцирных (Ostracodermi), эпоха рыб, эпоха стегоцефал, рептилий, млекопитающих]. Развитие в направлении слишком специальном (так называемые идиоадаптации) давало группе на некоторое время преимущества к борьбе за жизнь, и группа процветала, по при изменении среды эта же специализация являлась источником гибели (например, динозавров). Каждый новый класс в эволюции позвоночных приобретал признаки, дающие ему большую относительную независимость от среды, пока не появился человек, освобождающийся от власти последней.
Подтип позвоночных распадается на два отдела. Первый отдел представлен так называемыми бесчерепными (Acrania), куда относится знаменитый ланцетник (Amphioxus). Бесчерепные являются наиболее примитивными из позвоночных, в известной мере связывающими последних с личиночно-хордовыми беспозвоночными. Второй отдел — черепные (Craniata) — подразделяется на дна подотдела: на животных без челюстей — Agnathostomata (у них одна ноздря, почему их называют также Monorhinа), куда из современных животных относятся круглоротые (Cyclostomata), лишенные челюстей миноги и миксины, и на животных с челюстями и с парными ноздрями — челюстноротые (Cnathostomata). К последним принадлежат классы: рыбы (Pisces), амфибии, или земноводные (Amphibia), рептилии, или пресмыкающиеся (Reptilia), птицы (Aves) и млекопитающие (Mammalia), к которым относится и человек.