Развитие личиночно-хордовых

03.02.2016

Яйца асцидий мелки, бесцветны и почти не имеют желтка. Оплодотворение происходит или вне тела или у других видов в атриальной полости, откуда выходит уже личинка. Перекрестность оплодотворения обыкновенно обеспечивается неодновременным созреванием яиц и спермы у одного и того же животного. В некоторых случаях происходит самооплодотворение. Яйцо окружено крупными фолликулярными клетками. Часть их мигрирует в яйцо, размножается и образует в поверхностном слое последнего так называемые «калиммоциты», образующие testae cellae. Сегментация яйца полная (рис. 10). В результате дробления получается бластула с небольшой сегментационной полостью. Уже с восьмиклеточной стадии клетки, находящиеся на будущей брюшной стороне, становятся меньше и являются зачатком будущей эктодермы. Более крупные и зернистые клетки будущей спинной стороны образуют энтодерму. Клетки последней принимают цилиндрическую форму. Более быстрый рост на переднем конце зародыша ведет к искривлению последнего, в результате чего происходит как бы виячивание внутрь клеток будущей энтодермы, полость бластулы уничтожается, и получается гаструла. Последняя принимает продолговатую форму, и отверстие бластопора определяет задний конец тела. Спинная поверхность зародыша становится более плоской. Клетки, ограничивающие бластопор, становятся кубическими и образуют па спинной стороне так называемую медуллярную пластинку. В последней появляется борозда, справа и слева ограниченная медуллярными складками. Складки растут кзади, встречаясь между собой позади бластопора. Кроме того, они растут вверх и встречаются между собой, замыкая канал— невроцель. В задний конец невроцеля открывается бластопор, т. е. первичнокишечная полость соединяется с полостью нервной системы при посредстве нервно-кишечного канала (canalis neurentericus). Впереди невроцель некоторое время остается открытым. Отверстие здесь называется невропором.
Под задним концом медуллярной пластинки клетки энтодермы, начиная от бластопора, образуют пластинку, растущую вперед. Эта пластинка затем отчленяется от энтодермы. Из средней ее части образуется так называемая хорда, или спинная струпа, из боковых и задней частей обособляется мезодерма. Из остающейся полости первичной кишки получается жаберный мешок, а при дальнейшем росте и весь пищеварительный канал.
Задний конец тела личинки быстро удлиняется, образуя хвост. Oн состоит из эктодермы, нервной трубки, хорды под пей и из тяжa энтодермальных клеток под хордой, представляющего кишечный канал. Позднее в хвост врастает и мезодерма, образующая по сторонам хвоста продольные тяжи поперечнополосатых мышечных клеток. Клетки эктодермы начинают секретировать кутикулярную оболочку. Последняя образует на спинной стороне тонкие продольные складки: спинной и брюшной плавники. В передней части тела эктодерма образует присасывательные сосочки. На переднем конце нервной трубки образуется расширение с тонкими стенками. От этого расширения отходит пузырчатый вырост — так называемый чувствующий пузырек. В последнем образуются зачатки пигментированного глаза и отоцисты (слухового органа). В переднем отделе кишечного канала (в глотке) образуется ресничатый выворот, вступающий в тесную связь с мозговым пузырем. В этом вывороте видят гомолог гипофизы высших позвоночных.
Рот образуется па верхней стороне переднего конца тела. Пара эктодермальных заворотов, атриальные и перибронхиальные карманы сливаются по среднеспинной линии, образуя атриальную полость Первичные жаберные щели (protostigmata) образуются растущими друг другу навстречу выпячиваниями глотки и впячиваниями стенок атриальной полости. У рода Ascidia их шесть пар, подразделяющихся потом на stigmata.

Развитие личиночно-хордовых

Спустя два-три дня после оплодотворения уже вылупляется личинка. В течение короткого времени она ведет свободный образ жизни. В это именно время у нее сильно развиваются нервная система, органы чувств, причем глаз имеет сетчатку, пигментный слой, хрусталик и роговицу, развиваются мускулы по бокам хорды. Это — наивысший пункт развития личинки асцидии. В это время признаки Chordata выражены у нее наиболее ярко: форма тела, хорда, нервная система в виде трубки, жаберные щели. Сердце и околосердечная сумка в мезобласте между нижней стороной глотки и желудком, вероятно, не имеют генетического родства с таковыми высших хордовых.
После нескольких часов, самое большее — одного дня по вылуплении, личинка прикрепляется передними железистыми сосочками к какому-либо предмету и подвергается регрессивному метаморфозу, приводящему ее ко взрослому состоянию. Сами сосочки, которыми личинка прикрепилась, начинают атрофироваться, и функцию их выполняет теперь быстро развивающаяся тупика. Хвост быстро разрушается и рассасывается, хорда и нервная трубка исчезают, так же как чувствующий пузырек. Лишь задняя утолщенная стенка его сохраняется в виде нервного узла, под которым сохраняется и зачаток гипофизы. Уничтожение хорды, нервной трубки и мускулов происходит при помощи особых клеток — фагоцитов. Кишечный капал, наоборот, быстро разрастается. Жаберный мешок увеличивается в размерах, в стенки его проникают кровеносные каналы, число жаберных отверстий значительно увеличивается благодаря распадению щелей на поперечные ряды stigmata. Желудок и кишка удлиняются, и последняя изгибается. В мезодерме между желудком и кишкой образуются гопады и их продукты. Так как передний конец тела растет очень быстро, то рот, поворачиваясь, перемещается наверх от точки прикрепления. Атриальное отверстие образуется позади ротового путем впячивания покровов и слития дна получающейся ямки с наружными частями двух жаберных щелей.
Развитие асцидии в высшей степени замечательно. Здесь мы видим, как личинка, сперва чрезвычайно сходная с эмбрионом ланцетника или амфибии, являясь типичным хордовым животным, с развитием подвергается дегенерации и становится животным, совершенно на животных хордовых не похожим Развитие асцидии показывает настоящее положение Urochordata в системе. Если бы мы не знали этого развития, мы поместили бы асцидий безусловно, среди беспозвоночных. Факты онтогенеза асцидий, рассматриваемые с точки зрения биогенетического закона, определенно указывают нам па родство их с Chordata.