Кишечнодышащие (Enteropneusta)

03.02.2016

Представителем этого класса является род Ba-lanoglossus, сперва считавшийся единственным в классе, но впоследствии разбитый на ряд родов, отличающихся несколько по внешнему виду, но весьма сходных по строению: Balanoglossus, Glossobalanus, Dolichoglossus, Ptychodera и др.
О внешней форме этих животных дает представление рис. 1, изображающий Glossobalanus minutus.
Glossobalanus (рис. 1) имеет червеобразное тело, длиной от 2.5 до 1.6 см, разделенное на три отдела: вытянутый в конус хоботок (proboscis), позади которого находится рот. За ртом следует вздутый цилиндрический ошейник, а далее идет длинное заостряющееся кзади туловище, на заднем конце которого находится заднепроходное отверстие (anus). Встречается это животное в морях, где прячется под камнями или роется в песке и иле.

Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Своеобразный по внешности Glossobalanus еще более своеобразен по своему внутреннему устройству. Прежде всего покровы его, как у многих беспозвоночных, представлены на всем протяжении ресничными клетками, а также очень богаты одноклеточными железами, выделяющими слизь. Слизь эта вместе с прилипающими к ней зернами песка образует иногда вокруг тела трубку. Мускульный слой, лежащий под покровами, представлен гладкими мускульными волокнами. Двигается Glossobalanus очень медленно, при содействии ресничек, как некоторые беспозвоночные, и хоботка, при постоянно открытом рте. В песок животное зарывается при помощи хоботка и ошейника, способных вздуваться и становиться плотными благодаря наполнению водой через особые — хоботковую и ошейниковую — поры. Здесь имеется известное сходство с амбулакральными ножками иглокожих.
Туловище делится на жаберную область, печеночную и брюшную.
На переднем крае ошейника, на брюшной стороне, лежит ротовое отверстие, ведущее в ротовую полость. Верхняя стенка последней образует выпячивание, направленное вперед, к основанию хоботка. Это выпячивание, состоящее из крупных вакуолизированных клеток, занимает положение, сходное в известной мере с положением спинной струны хордовых животных, с которой его многие и сравнивают. Под выпячиванием лежит скелет хоботка, охватывающий рот.
В жаберной области находится ряд жаберных отверстий, ведущих в кишечный канал.
Каждая жаберная щель разделена почти целиком па две щели спускающимся с верхней стенки язычком.
В последних, а также в перегородках между двумя щелями находится жаберный скелет из тонких хитиновых палочек, образующихся в основной мембране эпителия. Скелетные палочки, находящиеся в перегородках между щелями, внизу вилообразно разветвляются (рис. 2), как у ланцетника (см. ниже).
Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Через жаберные отверстия проходит вода, служащая для дыхания. Здесь мы видим черту, свойственную всем хордовым. У рода Glossobalanus и Ptychodera область глотки разделена двумя продольными складками на верхний дыхательный отдел и нижний — пищевод (рис. 3). Следующий кзади печеночный отдел имеет у некоторых форм на спинной стороне печеночные выпячивания. На заднем конце тела помещается заднепроходное отверстие (anus). Кишечный канал прикреплен к верхней и нижней стенке тела при помощи спинного и брюшного мезентерия, разделяющих правую и левую полость тела, — целомические мешки.
Наличие пяти отдельных полостей тела является одной из наиболее важных особенностей в строении кишечнодышащих. Одна непарная полость находится в хоботе, две симметрично расположенные полости находятся в ошейнике и две такие же в туловище. Полости эти между собой не сообщаются; это может иметь место лишь между двумя полостями одной пары.
Хоботная полость открывается наружу при основании хоботка одним или двумя отверстиями — хоботной порой. Ошейниковые полости открываются наружу ошейниковыми порами. Внутрь целомических мешков через эти поры направляется, благодаря движению ресничек, ток воды. Хоботок и ошейник вздуваются, наполняясь водой, и образуют годный для бурения аппарат, при помощи которого Balanoglossus зарывается в песок.
Кровеносная система образована из спинного и брюшного продольных стволов, соединяющихся между собой дугообразными сосудами, находящимися по бокам ошейника. Спинной сосуд способен сокращаться, как и брюшной сосуд и пара боковых сосудов в области печеночных выростов. Кровь в спинном сосуде движется сзади наперед. Лежит спинной сосуд над спинной струной. Переднюю хоботковую часть спинного сосуда называют «сердцем». Однако движение крови по телу осуществляется при помощи особого органа — сердечного пузыря. Это — полый мускулистый мешок, замкнутый и не наполняющийся кровью. Он лежит в хоботке, между расширенным передним концом спинного сосуда и зачатком хорды. Расширение пузыря выдавливает кровь из расширения сосуда (лакуна) назад в окологлоточные сосуды. При сокращении сердечного мешка кровь из спинного сосуда поступает в лакуну. Таким образом, кровеносная система построена несколько иначе, нежели у остальных хордовых.
Полы раздельны. Яичники и семенники в виде двух рядов мешковидных органов расположены вдоль жаберной области тела и дальше кзади, открываясь наружу рядами отверстий.
Нервная система, однако, построена по-иному, чем у других хордовых. В глубине эпителиального слоя лежит слой нервных волокон. Этот слой образует на спинной и брюшной сторонах тела ганглиозный продольный ствол, тянущийся вдоль всего туловища. Спинной тяж можно проследить до хоботка. В области ошейника он отделен от эпидермиса, чего нет в туловище, и содержит гигантские нервные клетки (рис. 3). Замечательно, что у некоторых видов Balanoglossus в этой части ствола имеется канал — невроцель, у других — лишь отдельные полости. Эту часть нервной системы можно рассматривать как центральную. На границе ошейника и туловища спинной и брюшной стволы соединяются между собой кольцевидным утолщением. С нервными стволами не связано никаких органов чувств. Чувствующие клетки разбросаны в эпидермисе хоботка и переднего крал ошейника.
В качестве выделительного органа действует находящееся на задней стенке полости хоботка, между ним и лагуной, сосудистое сплетение — glomerulus. Выделенные и полость хоботка продукты при сокращении стенок последнего выгоняются с водой наружу через хоботковую пору.
Развитие полухордовых очень интересно и помогает нам выяснить их положение в системе. Ono больше изучено у червевидных кишечнодышащих, нежели у перистожаберных.
Кишечнодышащие (Enteropneusta)

Оплодотворение у Balauoglossus происходит вне тела матери. Яйца мелки, мелкие зерна желтка равномерно распределены в протоплазме. Дробление яйца — полное и равномерное, идет по радиальному типу и очень сходно с дроблением яйца у иглокожих (Echinodermata). В результате получается бластула с небольшим бластоцелем и с клетками, вытянутыми в вышину, напоминающими эпителий. На одной стороне бластулы, вследствие изменения формы клеток, получается впячивание, т, е. образуется гаструла путем инвагинации. Властонор замыкается, и на его месте образуется впоследствии заднепроходное отверстие. Часть первичной кишки, или архентерона, начинает отшпуровываться у слепого его конца, и из отшнуровавшейся части образуется хоботный целом, открывающийся затем на спинной стороне личинки хоботной порой наружу. Вся личинка покрыта в это время мерцательными волосками, которые на верхней стороне личинки, на так называемом теменном поле, достигают значительной длины. Кишечник двумя перехватами разделяется па пищевод, желудок и кишку. Пищевод загибается к брюшной стороне личинки, где и открывается наружу, образуя ротовое отверстие. Анальное отверстие, как сказано, открывается на месте бластопора. То же происходит и у иглокожих. Дальше, опять-таки как у иглокожих, на брюшной стороне тела, возле рта образуется широкое околоротовое вдавление. Последнее, окаймленное по краю мерцательным шпуром, разрастается таким образом, как это наблюдается у бинициарии — личинки иглокожих.
В таком виде личинка освобождается от яйцевой оболочки и называется торцарией. По своему строению она совершенно сходна с только что вышедшей из яйца личинкой иглокожих, называемой диплеурулой. У торпарии образуется сердце и две пары целомов. Последние развиваются путем выпячивания первичной кишечной полости: впереди пара средних, пли воротниковых, целомов, позади — пара задних, или туловищных Благодаря этому личинка становится двусторонне симметричной. Сердце образуется из задней стенки хоботного целома, от которой отделяется сперва плотное скопление клеток, превращающееся затем в пузырек — перикардий или околосердечную сумку — и в сердце, способное пульсировать. Здесь имеется сходство с позвоночными. Из первичной же кишки, а именно на боровых стенках пищевода, путем выпячивания и прорыва последних наружу, образуются 1—4 пары жаберных щелей. Затем последние языковидным выростом дорзальной стенки делятся на две щели. В образовании жаберных щелей обнаруживается огромное сходство с развитием вышестоящих подтипов хордовых — личиночно-хордовых (Urochordata) и позвоночных (Vertebrata). В дальнейшем наступает превращение. Два передние мерцательные шнура утрачиваются, личинка перестает плавать и опускается на дно, где ползает при помощи волосков заднего шнура. Двумя перехватами определяется воротниковый отдел. Передний отдел тела вытягивается в хобот, задний сильно растет, образуя туловищный отдел. В задней стенке головного целома развивается выделительный орган — головная почка. На спинной стороне переднего отдела пищевода образуется выпячивание со стенками из упругих вакуолизированных клеток. Это выпячивание соответствует по месту своего развития и по гистологическому строению спинной струне или хорде позвоночных. Нервная система в виде трубки образуется в воротниковом отделе личинки из впячивающейся вниз эктодермальной пластинки подобно тому, как это имеет место у всех хордовых животных.