Общая характеристика нематод
13.06.2015
Нематоды — класс круглых червей из типа Nemathelmintes — нематоды раздельнополые.
Представители класса нематод подразделяются на: 1) свободно живущих нематод, обитающих в пресноводных бассейнах, в морях, в сырой почве, и 2) паразитических нематод, обитающих в различных органа и тканях как у всевозможных позвоночник и беспозвоночных животных, так и у растений.
Признаки нематод. Нематоды представляют собой организмы с удлинёнными телами, без всяких следов членистости, нитевидной или, чаще, веретенообразной формы, достигающие в длину от 1 мм до 1 м и больше. Самцы почти всегда несколько меньше самок. У некоторых нематод самка по внешнему виду резко отличается от самцов. Например, у представителей рода Tetrameres, паразитирующих в железистом желудке у гусей, уток и кур, самки имеют шаровидную форму, в то время как самцы сохраняют веретенообразную форму, свойственную большинству нематод.
Кутикула нематод. Наружная поверхность тела нематод покрыта довольно плотным слоем кутикулы. Поверхность кутикулы может быть гладкой или исчерченной в продольном или поперечном направлении. У некоторых нематод поверхность кутикулы покрыта особыми сосочковидными утолщениями, волосками, гребнями, хитиновыми щитками, шипами. Непосредственно под кутикулой располагается гиподермический слой (субкутикула), за которым следует мускулатура.
Пищеварительные органы нематод. На переднем конце тела нематод располагается ротовое отверстие, которое может быть окружено различным количеством губ или же совершенно лишено их. Кроме того, близ ротового отверстия может располагаться различное количество головных сосочков. Ротовое отверстие у некоторых нематод ведёт непосредственно в пищевод, а у других — предварительно в ротовую капсулу. Последняя представляет собой полость разнообразной формы и величины. Внутренняя поверхность капсулы может быть совершенно гладкой или же вооружённой хитиновыми образованиями в виде пластинок, зубцов, крючочков. Ротовая капсула, повидимому, служит своего рода присоской для прикрепления паразита к тканям животного, а при помощи хитиновых вооружений паразит может производить надрезы слизистой оболочки хозяина.
Непосредственно за ротовым отверстием или за ротовой капсулой следует пищевод в виде короткой полой трубки. Строение пищевода имеет очень большое значение при диагностике нематод. У представителей подотряда Trichocophalata пищевод имеет вид полой трубки, на передней поверхности которой располагается единичный ряд крупных ядерных клеток, придающих пищеводу чёткообразную форму. У представителей Spirurata пищевод состоит из двух отделов — переднего, мышечного, и заднего, железистого. У нематод подотряда Oxyurata задний отдел пищевода шаровидно вздут, образуя бульбус, внутренний просвет которого обычно снабжён особым аппаратом, перетирающим пищу. Аппарат этот состоит из хитиновых пластинок. У некоторых нематод пищевод характеризуется двойным вздутием на заднем конце, а у других задний отдел пищевода имеет обособленный участок железистого строения — желудочек, от которого отходит один или несколько слепых выростов. У большинства нематод пищевод имеет цилиндрическую форму.
Кишечник нематод построен значительно проще и имеет вид прямой трубки цилиндрической формы. Задний отдел кишечника обособлен в так называемую прямую кишку, ведущую в анальное отверстие, обычно располагающееся вблизи заднего конца тела. У отдельных представителей подотряда Filariata анальное отверстие совершенно отсутствует. У некоторых представителей подотряда Ascaridata (сем. Anisakidae) кишечник образует передний слепой вырост, располагающийся параллельно пищеводу.
Нервная система нематод состоит из глоточного нервного кольца, располагающегося вокруг переднего отдела пищевода. От кольца отходят нервные стволы, направляющиеся к разным частям тела. К органам чувств нематод относятся головные, шейные и половые сосочки, соединённые нервными веточками с более крупными нервными стволами.
Экскреторная система нематод состоит из двух каналов, начинающихся в задней части тела, которые, соединяясь в один общий канал, открываются в экскреторное отверстие, располагающееся на вентральной (нижней) поверхности близ переднего конца тела паразита.
Половая система нематод. В отличие от плоских червей, нематоды являются раздельнополыми организмами. Их половые органы построены весьма просто, причём все части полового аппарата как самца, так и самки имеют характер извитых трубок.
Женские половые органы обычно состоят из двух извивающихся тонких трубчатых яичников, переходящих непосредственно в два более крупных яйцевода. Последние, в свою очередь, переходят в трубчатые матки, которые, соединяясь в непарный канал — вагину, открываются наружу на вентральной поверхности тела женским половым отверстием (вульва). Представители подотрядов Trichocephalata и Dioctophymata характеризуются наличием одинарного женского полового аппарата. Есть нематоды, у которых имеется 4 и даже б маток. Отверстие вульвы у различных нематод располагается различно: близ головного конца, близ ануса или же в средней части тела. У некоторых нематод отверстие вульвы прикрыто одним или несколькими кутикулярными клапанами.
Мужские половые органы обычно состоят из одного извитого трубчатого семенника, соединённого с трубчатым же семепроводом, который впадает своим отверстием в прямую кишку, образуя таким образом клоаку. Близ отверстия клоаки располагаются вспомогательные половые органы: спикулы, губериакулум, половые сосочки и совокупительная бурса, имеющие огромное значение в диагностике нематод.
Спикулы имеют вид удлинённых хитиновых образований, располагающихся во внутренней полости заднего участка тела нематод. Спикулы снабжены особыми мышцами, благодаря которым они могут выпячиваться через отверстие клоаки наружу. При процессе совокупления спикулы самца вдвигаются в половой аппарат самки, выполняя роль органов, удерживающих самку. Чаще имеются две равные или неравные спикулы, но у некоторых нематод (Trichocephalata, Dioctophymata и некоторых Oxyurata) имеется лишь одна спикула; наконец, существуют нематоды, лишённые спикул (представители рода Trichinella и др.). Форма и структура спикул могут быть весьма различными.
Кроме спикул, у большинства нематод имеется ещё один добавочный хитиновый орган — г убернакулум, или рулёк, который располагается дорзально от спикулы и служит для регулирования движения спикул. У некоторых нематод губернакулум отсутствует. Наличие или отсутствие спикул или губернакулума и их форма и структура имеют огромное значение в диагностике нематод.
У некоторых представителей семейства Protostrongylidae имеется, кроме спикул и губернакулума, ещё один хитиновый орган — теламон, располагающийся близ спикул, функции которого до настоящего времени остаются неизвестными.
Нa хвостовом конце самца обычно располагаются два ряда половых сосочков, которые могут быть симметричными или асимметричными. Размеры, количество и форма сосочков весьма разнообразны. Иногда они настолько малы, что едва заметны под сильным увеличением микроскопа; иногда они бывают удлинённой формы и имеют стебельчатый или ребровидный характер. Эти ребровидные или стебельчатые сосочки поддерживают боковые крылья, имеющиеся на хвостовом конце у некоторых нематод, а у нематод подотряда Strongylata служат для поддержания хвостовой бурсы. У этих нематод последняя представляет собой трёхлопастную кутикулярную складку, располагающуюся на хвостовом конце самца. Ребровидные сосочки, поддерживающие бурсу, носят название рёбер и располагаются симметрично.
Цикл развития паразитических нематод весьма разнообразен. Самки нематод выделяют через половые отверстия яйца или живых личинок, а поэтому различают яйцекладущих и живородящих нематод.
Яйцекладущие нематоды выделяют яйца на различных стадиях развития; яйца заключают в себе уже сформировавшуюся личинку либо «шары» (бластомеры) или же яйца совсем не сегментированы, в результате чего последующее образование личинки совершается вне организма матери, во внешней среде.
Из полового отверстия живородящих нематод выделяются живые личинки. Если живородящие нематоды обитают в органах, сообщающихся с внешней средой (кишечник, мочевые пути, глаза, нос и т. д.), то личинки выделяются из организма животного наружу. Если же живородящие нематоды обитают в замкнутых полостях тела (грудная, брюшная полость, кровеносные сосуды и т. д.), то личинки обычно попадают в кровь животных, живут здесь долгое время и переносятся в другие организмы лишь с помощью промежуточных хозяев. Наконец, имеются и такие живородящие нематоды (Trichinella spiralis), которые хотя и обитают в кишечнике, однако перед рождением живых личинок зарываются в глубину слизистой оболочки. Родившиеся личинки заносятся затем током лимфы в кровь, а с кровью — в поперечнополосатые мышцы животного, где личинки инкапсулируются.
Развитие нематод прямым путём. При развитии нематод прямым путём, т. е. без участия промежуточного хозяина, яйца или личинки нематод должны быть первоначально выделены во внешнюю среду. Дальнейший цикл развития протекает различно.
1. Имеется большая группа нематод, которыми Животные заражаются лишь при проглатывании их яиц. При этом некоторые из этих нематод (Oxyuris equi и др.) выделяют во внешнюю среду вполне созревшее яйцо с личинкой. Яйца же других нематод (различные аскариды, Trichocephalus и др.) выделяются на различных стадиях дробления и для своего дальнейшего развития должны некоторое время пребывать во внешней среде, где под влиянием кислорода воздуха, света, тепла и других благоприятных условий происходит развитие личинки. Эта личинка во внешней среде не вылупляется, а выходит из япца лишь в организме проглотившего её хозяина-животного.
Личинки нематод, вылупившиеся из яиц, ведут себя в организме животных различным образом. Некоторые (Trichocephalala, Oxyurata) сейчас же после вылупления из яйца способны прикрепиться к тканям животного, где они растут и достигают половой зрелости. Личинки других нематод (Ascaridata) нуждаются для своего дальнейшего развития в предварительной миграции по кровеносной системе животного. Для этого личинки пробуравливают ткань кишечника животного, попадают в кишечные вены и с током крови через венозные капилляры печени проходят по кругу воротной вены в правое сердце и попадают через лёгочную артерию в лёгкие. Достигнув лёгких, личинки внедряются в толщу стенок лёгочных капилляров, пробуравливают альвеолы и таким образом проникают активно в бронхиолы лёгких, в бронхи, трахею, а из трахеи в ротовую полость. Из ротовой полости личинки вместе со слюной или пищей проглатываются животным и, попав уже вторично в пищеварительный тракт животного, задерживаются в кишечнике, растут и превращаются здесь в половозрелых нематод.
Таким образом, мы рассмотрели пока три типа развития нематод —оксиуридный, трихоцефалидный и аскаридный.
2. Однако, кроме вышеуказанных типов развития нематод, при которых заражение происходит лишь при проглатывании животными инвазионных (с личинками) яиц, имеется большая группа круглых червей (Strongylata), которые обычно заражают животных при проглатывании последними инвазионных личинок, вылупляющихся из яиц во внешней среде (Amidostomum) или развивающихся в ней до этой стадии (Strongylidae, Trichonematidae, Trichostrongylidae, Dictyocaulidae).
Личинки многих Strongylata, вылупившиеся во внешней среде из яиц нематод, ведут некоторое время непаразитический образ жизни, растут, подвергаются двукратной линьке и, наконец, достигают инвазионной стадии, для дальнейшего развития которой необходимо проникновение в организм соответствующего животного.
При этом заражение животных инвазионными личинками (Ancylostomatidao) может происходить не только при их проглатывании, но и при активном проникновении личинок через кожные покровы.
Таким образом, при втором способе (стронгилидном) развития нематод имеется два типа — анкилостомидный и стронгилидный.
Развитие нематод при помощи промежуточных хозяев. Промежуточными хозяевами нематод могут быть позвоночные и беспозвоночные животные. При этом у большинства нематод дефинитивными и промежуточными хозяевами являются различные животные, и только у некоторых из них (Trichinella spiralis) один и тот же организм служит последовательно и дефинитивным и промежуточным хозяином.
1. К числу нематод, дефинитивными и промежуточными хозяевами которых являются различные животные, относятся представители подотрядов Filariata, Spirurata, Dioctophymata, некоторые Strongylata, Oxyurata и Trichocephalata. Некоторые из этих нематод (большинство Spirurata) являются яйцеживородящими, т. е. яйца у них выделяются с личинками; следовательно, промежуточный хозяин заражается путём проглатывания яиц. Другие из этих нематод (Filariata) являются живородящими, т. е. промежуточный хозяин заражается путём проглатывания личинки. Таким образом, у представителей семейства Filariidae личинки не выделяются во внешнюю среду, а остаются в организме животных, циркулируя в кровеносной системе. Поэтому промежуточными хозяевами для этих паразитов служат чаще всего кровососущие членистоногие, заражение которых происходит путём проглатывания личинок вместе с кровью. Этот тип развития называется филяриидным, а предыдущий — с пируридным.
2. К числу нематод, у которых промежуточным и дефинитивным хозяином является один и тот же организм, относится вид Trichinella spiralis, половозрелая стадия которого паразитирует в тонких кишках у человека, домашних животных и у других млекопитающих. Однако через определённый промежуток времени самка Trichinella spiralis (половое отверстие которой располагается близ головного конца) внедряется передним концом тела в толщу кишечной стенки и начинает откладывать живых личинок. Эти личинки попадают из лимфатической и кровеносной системы через большой круг кровообращения в поперечнополосатую мускулатуру того же самого организма и там инкапсулируются. Таким образом, бывший дефинитивный хозяин становится для данного же паразита промежуточным хозяином. Если инкапсулированная личинка будет проглочена вместе с мясом другим животным, то последнее сделается для того же паразита дефинитивным, а затем промежуточным хозяином. Этот тип развития именуется трихинеллидным.
Классификация нематод. Представители нематод делятся на восемь следующих подотрядов: Rhabiliasala, Oxynrata, Abcaridata, Trichocephalata, Strongylata, Dioclophymata, Spirurata и Filariala. Эти подотряды диференцируются друг от друга по следующим морфологическим и анатомическим признакам.
Виды подотряда Rhabdiasala отличаются от представителей всех других подотрядов тем, что пищевод у них имеет бульбус и предбульбус.
Виды подотряда Oxyurala имеют пищевод с бульбусом, но без предбульбуса.
У видов подотряда Ascaiidata пищевод простой, цилиндрический, головной конец снабжён тремя губами.
Для видов подотряда Trichocуphalala характерен очень длинный пищевод, окружённый на всём протяжении околопищеводными железами чётковидной формы.
Виды подотряда Stiongylata имеют пищевод либо простой, как у Ascaridala, либо бутылковидный. Самым характерным признаком Strongylata служит наличие у самцов половой, иначе хвостовой, бурсы, поддерживаемой ребровидными сосочками, и двух спикул.
Виды подотряда Dioctophymata имеют простой пищевод. Самым характерным признаком их является наличие у самцов мышечной хвостовой бурсы без рёбер и одной спикулы.
У видов подотряда Spirurata пищевод часто двойной; головной конец их вооружён чётным числом губ (2, 4, 6 и больше; живут и тканях органов, сообщающихся с внешней средой (пищеварительный тракт, органы дыхания); яйцеживородящие.
У видов подотряда Filariata пищевод такой же, как и у Spiruсаlа; паразитируют в замкнутых полостях тела (брюшная полость, подкожная клетчатка, желудочки сердца, сухожильные влагалища); яйцеживородящие или живородящие.
Каждый подотряд нематод включает несколько семейств, которые в свою очередь подразделены на отдельные роды.
