Клещи семейства Ixodidae (пастбищные клещи)

12.06.2015

Пастбищные клещи — переносчики возбудителей разнообразных заболеваний — относятся к семейству Ixodidae класса паукообразных (Аrасhnoidea).
Тело клеща не разделено на отдельные членики, оно сплошное. Клещ покрыт снаружи плотным веществом — хитином, который служит хорошей защитой. Хитин покрывает тело неравномерно, в некоторых частях он утолщён. У самцов хитин на спинной поверхности образует крепкий панцырь в виде щитка, покрывающего всю верхнюю часть тела и называемого спинным (дорзальным) щитком. У самок спинной щиток развит гораздо слабее и занимает лишь переднюю треть тела. Форма спинного щитка разнообразна — яйцевидная, круглая, сердцевидная.
И передней трети тела, около края спинного щитка, располагаются глаза, но одному с каждой стороны: некоторые клещи глаз по имеют. Поверхность щитка как самцов, так и самок может быть испещрена различными бороздками, пунктировкой, вдавлениями. Так, па уровне боковых сторон основания хоботка отходят назад цервикальные бороздки, а на уровне глаз, параллельно краю спинного щитка, — латеральные (боковые) бороздки. В задней части щитка заметны непарная срединная и две боковые бороздки. Задняя часть тела самки, не покрытая спинным щитком, состоит из более мягкого хитина и имеет много складок, расправляющихся при наполнении тела самки кровью, когда её объём сильно увеличивается. Таким образом, уже по внешнему виду можно легко отличить самцов от самок.
По заднему краю щитка самца и краю тела самки, когда она не насосалась крови, заметны особые короткие нарезки, идущие по направлению к центру тела, в количестве не более 12.
Этими нарезками задняя часть тела клеща разбивается на 11 особых участков различной величины и формы, называемых фестонами. Число фестонов может уменьшаться до 9—7. У самцов некоторых видов клещей отходит против срединного фестона кзади вырост, называемый хвостовым придатком.
У самцов отдельных видов рода Hyalomma срединный фестон отличается своей формой, величиной и окраской от соседних фестонов и в этом случае носит название шарма».
От брюшной (вентральной) поверхности тола клеша отходят четыре пары ног, состоящих из шести члеников: тазика (коксы), вертлуга», бедра, голени, переднелапки и лапки. Коксы прочно фиксированы па брюшной (вентральной) поверхности и неподвижны. Последний членик — лапка — снабжён присасывательной подушечкой и двумя коготками. Благодаря такому приспособлению клещ может легко передвигаться по любой поверхности и легко на ней укрепляться.

Клещи семейства Ixodidae (пастбищные клещи)

На брюшной поверхности в задней трети тела находится заднепроходное отверстие в виде узкой поперечной щели, а впереди, приблизительно на уровне места отхождения второй пары ног,— половое отверстие. Оно прикрыто особой хитиновой пластинкой. Позади основания четвёртой пары ног расположены наружные отверстия органов дыхания — дыхальца (стигмы); через них воздух поступает внутрь дыхательных трубочек — трахей, которые распределены своими мельчайшими разветвлениями по всему телу клеща. Стигмы окружены хитиновым полем — перитремой.
На брюшной поверхности видны различные бороздки и складки, которыми пользуются для распознавания отдельных родов клещей. На них надо отметить, анальную бороздку, окружающую заднепроходное отверстие сзади, что характерно для большинства клещей, или смереди, как у клещей рода Ixodes. У клещей рода Boophilus анальная бороздка отсутствует. У самцов некоторых родов клещей располагается около заднепроходного отверстия, с каждой стороны, по паре щитков, называемых анальными и аданальными щитками. У клещей Нyalomma под анальными щитками имеется ещё пара субанальных щитков; иногда вся нижняя поверхность покрыта хитиновыми пластинками (Ixodes).
Для внедрения в кожу хозяина и сосания крови у клещей служит хоботок. Он состоит из основания хоботка, пары верхних челюстей, или хелицер, гипостома и поры щупалец, или пальп. Основание хоботка сверху может быть четырёхугольным или шестиугольным; этот признак имеет значение для определения клещей. У самок на основании хоботка расположены круглые или овальные вдавления, особые чувствительные органы — поровые поля, которые как бы пронизаны мелкими отверстиями. Хелицеры подвижны и снабжены на конце двумя хватательными крючками, при помощи которых клещ делает прорез в коже, и который внедряется гипостом. Хелицеры снабжены сильно развитой мускулатурой.

Гипостом представляет собой непарную хитиновую пластинку копьевидной или булавовидной формы. На её нижней поверхности помещается несколько рядов зубчиков различной величины, обращённых своей острой вершиной кзади. Благодаря такому расположению зубчиков клещ чрезвычайно прочно укрепляется на коже хозяина.
При неосторожном и быстром снятии клеща с животного гипостом часто отрывается и остаётся в коже.
Пальпы расположены сбоку основания хоботка. Они состоят из четырёх члеников. У большинства клещей пальпы в сложенном состоянии прикрывают хелицеры и гипостом. При сосании крови пальпы отгибаются в сторону. Величина пальп у различных клещей различна. У одних, например, у Ixodes, они длинные и хорошо заметны, у других — Boophilus — они имеют вид очень небольших выростов.
Самки клещей в голодном состоянии имеют в длину не более 7 мм, но после насасывания сильно увеличиваются в объёме и весе. Самцы по величине близки к насосавшимся самкам.
Из внутренних органов клещей сильно развит кишечник, разделяющийся на несколько разветвлений; имеются две гроздевидные слюнные железы. У самок при созревании яиц сильно увеличиваются яичники и яйцеводы, которые в несколько раз превышают длину тела.
Каждый клещ претерпевает четыре стадии развития: стадию яйца, личинки, нимфы и половозрелой формы.
Яйца клещей имеют овальную форму, величиной они около 0,5 мм, жёлто-бурого или красноватого цвета. Яйцо снабжено твёрдой наружной оболочкой. Самки откладывают яйца кучками. Одна самка может дать несколько тысяч яиц. Из яиц выходит через различные сроки личинки. Перед их вылуплением в оболочке яйца образуется трещина, через которую личинка и выходит.

Личинки пастбищных, клещей похожи на взрослых самок, отличаясь от них наличием не более трёх пар ног, несколько иным устройством хоботка, отсутствием дыхалец и трахей, а также полового отверстия и поровых полей. Величина ненасосавшейся личинки обычно не превышает 1 мм. Для превращения в следующую стадию личинка должна насосаться крови. После насасывания она сильно увеличивается в объёме, через некоторое время линяет и превращается в нимфу.
У нимфы сходство с самкой выражено сильнее, чем у личинки. Нимфа имеет четыре пары ног и дыхальца с трахеями, чем она отличается от личинки; кроме того, нимфа крупнее личинки, имеет более сильно развитый хитин. Отличить нимфу от половозрелой стадии можно по отсутствию полового отверстия и поровых полей. Для превращения в половозрелую форму нимфа также должна насосаться крови и проделать новую (вторую) линьку.
В природных условиях большинство видов клещей нападает на животных на пастбищах. Клещи находятся на поверхности почвы, заползают на траву и концы ветвей кустарников и прикрепляются в коже своих хозяев. Обычными местами прикрепления служат подгрудок, промежность, основание волос гривы, корень хвоста.
Самка, насосавшись крови животного, падает на землю, заползает в защищённое место и через известный срок начинает откладывать яйца. Пo окончании яйцекладки самка умирает. Cпaривание клещей происходит обычно тогда, когда самка, прикрывшись к коже хозяина, начинает наполняться кровью.
Для полного развития от стадии яйца до половозрелой формы пастбищные клещи нуждаются в двукратной линьке и должны три раза насосаться крови.
Если клещ за время своего питания покидает своего хозяина после каждого насасывания, т. е. в стадии насосавшейся личинки, нимфы и половозрелой формы, иными словами, когда он три раза меняет своих хозяев, то он называется трёххозяинным клещом. He все виды клещей меняют хозяев три раза; некоторые питаются на одном животном как в стадии личинки, так и в стадии нимфы. Такие клещи отпадают лишь после того, как нимфа насосётся крови. Взрослый клещ паразитирует на другом хозяине. Такие клещи называются двуххозяинными. Наконец, существуют клещи, которые во всех стадиях своего развития живут на одном хозяине; это — о днохозяинные клещи.
Иксодовые клещи играют весьма большую роль как наружные паразиты домашних животных и как переносчики возбудителей разнообразных заболеваний. При большой заклещёванности и длительном сезоне паразитирования клещей, вследствие токсического действия вводимой клещами слюны и механического повреждения кожи, животные истощаются, уменьшается удой, замедляется прирост живого веса и развитие молодняка, ухудшается качество кожи.
Ещё более значительную роль играют клещи как переносчики возбудителей болезней. Более 50 лет назад было установлено их значение как специфических переносчиков возбудителей гемоспоридиозов домашних животных. Изучение клещей за последний период показало, что они являются, кроме того, переносчиками возбудителен весьма разнообразных по своем природе заболевании: вирусных — инфекционного энцефаломиелита лошадей, люпинг ил (louping ill) — «ложной вертячки» овен; бактериальных— туляремии, бруцеллёза, различных риккетсиозов, острых заболеваний, проявляющихся параличами, и др.
Из 29 видов, входящих в состав 6 родов иксодофауны России, 23 являются переносчиками возбудителей гемоспоридиозов. Для ориентировки в определении родов клещей даём краткую определительную таблицу.

Рассмотрим каждый из шести родов в отдельности.
Род Ixodes. Хоботок длинный, глаза отсутствуют. Анальная бороздка окружает заднепроходное отверстие спереди. У самцов вся брюшная сторона покрыта щитками.
В фауне России основное значение в качестве переносчиков гемоспоридиозов имеют два вида этого рода — Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus, весьма похожие по морфологические признакам. Оба вида относятся к трёххозяинным клещам.
lх. ricinus — главный переносчик возбудителя бабезиеллоза крупного рогатого скота (В. bovis). Самец этого вида клеща мелкий, около 2,5 мм длиной, темно-каштанового цвета, с широкими пальцами.
Самка в ненасосавшемся состоянии бывает длиной 2,5 мм; после насасывания крови самка сильно раздувается и достигает 11 мм. Основания ног (коксы) у самок после насасывания не расходятся, а остаются сближенными; по этому признаку самку Ixodes легко отличить от всех других клещей, у которых после наполнения их кровью основания ног сильно расходятся.

Ix. ricinus требует для своего развития большого количества влаги и населяет преимущественно сырые лесистые пастбища. Хозяевами личинок и нимф являются как домашние, так и дикие (зайцы, ежи, полёвки, ящерицы) животные. Половозрелая стадия клеща паразитирует преимущественно на сельскохозяйственных животных — крупном рогатом скоте, лошадях, собаках, овцах. Роль переносчика бабезиеллоза принадлежит как половозрелой форме клеща, так и личинкам и нимфам.
Ix. ricinus зимует во всех стадиях развития. Полное развитие клеща продолжается 5—9 месяцев и более.

Все стадии могут оставаться без пищи в течение долгого времени: личинки — 10—19 месяцев, нимфы — 7—18 месяцев, а половозрелые клещи — около года. Благодаря такой способности к длительному голоданию повторная смена выпасных участков, где встречается этот клещ, сопровождается каждый раз новым заклещеванием животных и заболеваниями бабезиеллозом; поэтому смена пастбищ не может быть рекомендована в качестве меры профилактики при бабезиеллозе крупного рогатого скота.
Ix. persulcatus установлена как переносчик В. bovis. Эпизоотологическое значение этого вида значительно меньше, чем Ix. ricinus.
Распространение Ix. ricinus ограничивается преимущественно северными, северно-западными областями и средней зоной европейской части России.
Ix. persulcatus обнаружен на севере и в восточной части России, но границе таёжной зоны.
Род Dcrmacentor. Хоботок короткий, глаза имеются. Основание хоботка четырёхугольное. Самцы без вентральных щитков. Спинной щиток с серебристо-белым (эмалевым) рисунком в виде светлых пятен, чередующихся с более тёмными местами; у некоторых видов почти весь щиток белый. Пo наличию рисунка клещей этого рода можно легко отличать от всех других клещей иксодофауны России.

Как переносчики имеют основное значение следующие виды: Derrnacentor pictus, Dermacentor marginatus, Dermacentor nuttalli и Dermacentor silvarum. Все эти виды принадлежат к трёххозяинным клещам. В половозрелой стадии паразитируют преимущественно на домашних или крупных диких животных, личинки и нимфы — главным образом на мелких диких животных (грызунах и насекомоядных). Полный цикл развития при благоприятных условиях — около 3 месяцев; за год развивается одна генерация. Перезимовавшие самцы и самки весной (март или апрель), с потеплением, нападают па животных. Половозрелые формы второй генерации появляются в августе; большинство этих клещей зимует в голодном состоянии до весны следующего года. Для клеща D. pictus отмечено, что половозрелые формы, появившиеся к концу лета, зимуют дважды и лишь на третий год весной становятся активными, что при трансовариальной передаче инвазии способствует длительному сохранению гемоспоридиозных очагов.
Клещи Dermacentor являются переносчиками возбудителей пироплазмоза и нутталлиоза лошадей на большей части территории России, где встречаются эти заболевания. Некоторые виды установлены как переносчики возбудителей анаплазмоза и бабезиеллоза овец, энцефаломиелита лошадей, туляремии и других заболеваний.
Клещи рода Dermacentor значительно распространены в пределах широкой зоны, ограниченной приблизительно 55—56° северной широты. D. pictus обнаружен пак в европейской, так и в азиатской части России до Красноярского края, на юге — до границы лесной зоны; Bxie этого ареала встречается в горах. D. marginatus распространён на юге и юго-востоке России (Украина, Средняя и Нижняя Волга, Северный Кавказ и Закавказье), на востоке (Западная Сибирь до реки Оби), D. nuttalli — в Восточной Сибири и Хакассии, D. silvarum — преимущественно в Дальневосточном крае.

Род Boophilus. Хоботок короткий, основание хоботка шестиугольное, глаза имеются. Самцы с двумя парами (анальных и аданальных) щитков.
В России встречается один вид — В. calcaratus, принадлежащий к однохозяинным клещам и являющийся переносчиком возбудителей гемоспоридиозов крупного рогатого скота (Р. bigeminum, Fr. colchica и An. marginale). По своей вредоносности он играет одну из главных ролей среди клещей фауны России.
Самец размером около 2,5 мм, самка — 5 мм, коричневого цвета, Этот клещ от стадии личинки до половозрелой формы питается на одном хозяине, преимущественно на крупном рогатом скоте. Длительность пребывания всех этих стадий на животном достигает в среднем 21 дня. На мелких диких животных В. calcaratus в природных условиях обычно не паразитирует. При благоприятных условиях весь цикл развития длится около 2 месяцев; таким образом, этот клещ может в течение тёплого сезона дать но крайней мере два поколения.
В местах своего обитания В. calcaratus зимует но преимуществу в личиночной стадии. Неблагоприятные условии зимы, особенно резкий переход от морозов к потеплению, сильно снижают количество зимующих личинок. Наоборот, при ровной зиме большинство их доживает до весны. Весной на юге (Северный Кавказ) личинки становятся активными уже в конце марта — к моменту, когда скот переходит на пастбищное содержание.
Обычно наибольшая инвазия скота личинками клещей происходит в апреле. Co второй половины апреля, иногда с первых чисел май, начинаются вспышки пироплазмоза. Личинки второго поколении появляются в конце июня, вновь нападают на скот и заражают его пироплазмозом; возникает вторая, летняя вспышка болезни. Второе поколение клещей развивается в более благоприятных условиях и обусловливает значительно большую заклещёванность животных по сравнению с первым поколонном. Вследствие этого летом заболевает большее количество животных, чем весной.

У В. calcaralus может наблюдаться и третье поколение личинок, которые появляются и достигают половозрелой стадии осенью. Таким образом, у В. calcaralus наиболее важной стадией является личинка, которая переносит пироплазмоз. Личинки могут голодать в течение 7 месяцев, после чего погибают.
В. саlcaralus распространён преимущественно в южных областях России (Северный Кавказ, Закавказье, среднеазиатские республики).
Род Rhipicephalus. Хоботок короткий. Основание хоботка сверху шестиугольное. Глаза имеются, есть анальная бороздка, у самцов — две пары вентральных щитков.
Из клещей этого рода в фауне России имеет основное значение Rhipicephalus bursa кате переносчик нескольких видов возбудителей гемоспоридиозов. Он является главным переносчиком возбудителей гемоспоридиозов овец (за исключением Th. ovis); найден в Крыму, на Северном Кавказе, в Закавказье и Туркмении.
Rh. bursa установлен также как переносчик возбудителей нутталлиоза лошадей и пироплазмоза крупного рогатого скота.
Двуххозяинный клещ: личинки и нимфы паразитируют почти исключительно на домашних животных (из диких найдены на зайцах и оленях). Период паразитирования — с конца сентября и октябрь, до холодов; зимует упитанная нимфа. Половозрелая форма паразитирует главным образом на домашних животных, чаще па крупном и мелком рогатом скоте, реже на лошадях; появляется весной, в мае — начале июня, в зависимости от географического положения территории и высоты над уровнем моря — в долинах несколько раньше, чем в предгорьях. В горах она встречается обычно на высоте не более 1000 м над уровнем моря; этим и пользуются для предотвращения заклещевания, а следовательно, и заболевания овец, перегоняя их до появления клеща на высокогорные пастбища, где клещ отсутствует.
Из других клещей рода Rhipicephalus были выявлены: Rh. turanicus как переносчик нутталлиоза лошадей и пироплазмоза свиней (переносчик последних болезней оставался длительное время неизвестным и пока установлен только в России, в Азербайджане); Rh. sanguineus, служащий по эпизоотологическим наблюдениям переносчиком Р. canis у собак (Закавказье). В экспериментальных условиях Rh. rossicus оказался переносчиком при пироплазмозе крупного рогатого скота (Украина).

Род Hyalomma. Хоботок длинный; основание хоботка сверху четырёхугольное; глаза крупные; на вентральной поверхности у самцов имеется три пары щитков; ноги очень длинные.
К этому роду относится ряд видов, имеющих весьма большое эпизоотологическое значение как переносчики возбудителей гемоспоридиозов лошадей и крупного рогатого скота.
Hyalomma marginatum — обычно крупные темнобурые клещи с массивными длинными тёмными ногами, на которых имеются у сочленений белые кольца. Дорзальный щиток с грубой пунктировкой. Парма не выражена; если срединный фестон имеет некоторое сходство с пармой, то он более узкий, чем соседние фестоны. Для этого вида описано несколько подвидов.
Н. marginatum — переносчик возбудителей пироплазмоза и нутталлиоза лошадей, тейлериоза крупного рогатого скота. В России установлен на Украине (южная зона), в Крыму, на Кавказе, и Средней Азии. Клещ этот двуххозяинный. Сезон паразитирования имаго — с весны до осени, максимум — в мае—июне. Взрослые клещи нападают на различных домашних животных; неполовозрелые стадии — личинки и нимфы — питаются главным образом на птицах и грызунах.
Hyalomma anabolicum — более мелкие, стройные, светлоокрашенные клещи (но сравнению с H. marginalum) с тонкими, очень длинными жёлтыми ногами. Имеется небольшая парма. H. anabolicum — переносчик возбудителя тейлериоза крупного рогатого скота. В России значительно распространён в Закавказье, Средней Азии, отмечен для южных районов Казахстана и юга Северного Кавказа. Клещ этот трёххозяинный. Сезон паразитирования имаго — весь тёплый период. Личинки и нимфы нападают на домашних животных главным образом летом.
Нyalomnia detritum — крупные клещи; от Н. marginatum отличаются и резко выраженной пармой и структурой задней части дорзального щитка у самцов. Ноги одноцветные, без светлых колен у сочленений. Н. detrilum — переносчик возбудителя тейлериоза крупного рогатого скота. В России этот клещ широко распространен в Закавказъе и Средней Азин. Все стадии паразитируют исключительно на домашних животных. Сезон паразитирования имаго — лето, a личинок и нимф — холодное время года. Развитие происходит но двуххозяинному циклу.
Весь цикл развития как Н. anatolicum, так и Н. detritum может протекать в помещениях для животных, поэтому крупный рогатый скот болеет тейлериозом и при стойловом содержании.
Hyalomma scupenso и морфологическом отношении очень сходны с H. detritum, но обычно мельче. В России распространены на север дальшe других видов Нуаlomma, имеете с тем встречаются на юге Украины, Северном Кавказе, и Нижнем и Среднем Поволжье, Средней Азии, Казахстане. Все стадии паразитируют только на домашних животных, и массовом количестве преимущественно на крупном рогатом скоте. Сезон паразитирования — холодное время года, с осени до весны. Развитие Н. scupense происходит но однохозяинному циклу. Клещи этого вида наносят большой пред как эктопаразиты, вызывая уменьшение удоев, потерю веса, замедляя смену шёрстного покрова и развитие молодняка.
Род Hacmaphysalis. Небольшие клещи с короткими тонкими ногами; хоботок короткий, с прямоугольным основанием; глаза отсутствуют; у большинства видов второй членик пальп имеет боковой выступ; у самцов вентральных щитков нет.
Кaк переносчики гемоспоридиозов в России известны Haemaphysalis punclata и Hacmaphysalis otophila.
H. punclatа — крупный клещ с большим дорзальным щитком cердневидной формы у самок и угловатыми пальпами хоботка. Распространен в России, главным образом в южных областях (Кавказ, Крым, Украина, Нижнее Поволжье, Средняя Азия). Переносит пироплазмоз крупного рогатого скота.
Н. punctata в половозрелой стадии паразитирует на различных домашних животных почти круглый год. Личинки и нимфы нападают преимущественна на мелких диких млекопитающих — грызунов, ежей — и на птиц; сезон их паразитирования — лето. Развитие этих клещей протекает по трёххозяинному циклу.

Н. Otophila мельче, чем клещи Н. punctata; дорзальный щиток у самок очень маленький; пальпы хоботка почти не выдаются в стороны.
Ареал его распространения — несколько южнее, чем Н. punctata, но но заходит дальше Северного Кавказа и юга Средней Азии. Н. otophila, как установлено в России, переносит пироплазмоз овец. В стадии имаго он паразитирует преимущественно на мелком рогатом скоте, в небольшом количестве весной, осенью и нередко зимой. Личинки и нимфы, как и у Н. punctata, связаны в основном с дикими животными в летнее время. Развитие протекает но трёххозяинному циклу.