Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

24.06.2015

В последние годы внимание исследователей многих стран мира все больше привлекают микроорганизмы, имеющие морфологическое сходство с возбудителем перипневмонии крупного рогатого скота. Впервые культуру своеобразного микроорганизма выделили из легочной лимфы крупного рогатого скота, больного перипневмонией, Нокар и Py. Длительное время возбудителя перипневмонии и ему подобные микроорганизмы называли астерококками, коккобациллами, микромицетами и др.
В 1935 г. A. Turner назвал эту группу микроорганизмов борелломицетами, а в 1954 г. D. Edward предложил yовое название — Mollicutes (лат. mollis — мягкий, пластичный и cutes — покров). В дальнейшем Е. Freundt предложил новую классификацию, согласно которой перипневмониеподобные микроорганизмы были отнесены к порядку Mycoplasmatales.
На второй конференции в Нью-Йорке был учрежден временный подкомитет по таксономии микоплазм. Этот подкомитет, руководствуясь достижениями в изучении биологии микоплазм и результатами, полученными при помощи методов молекулярной биологии, предложил утвердить новый класс Mollicutes, в который должны войти все микроорганизмы, которые культивируются на бесклеточных питательных средах, фильтруются через бактериальные фильтры, не реверсируют в бактериальные формы и отличаются от бактерий, риккетсий и вирусов, обитающих в тканях, рядом морфологических и биохимических признаков.
В сентябре 1969 г. в Женеве по инициативе ВОЗ и ФАО было созвано совещание, программой которого предусматривалось организация исследований по определению взаимосвязи штаммов микоплазм, выделенных от животных, и заболеваний, вызываемых ими, разработки методов хранения и распределения эталонных штаммов, создание рабочих групп для определения характеристик и сравнительного исследования этих микроорганизмов. Все выработанные, согласно программе, предложения были направлены на разработку более совершенных методов определения микоплазм, выделяемых от животных, и определения их этиологической роли в патологии.
D. Edward, Е. Freundl предлагают объединить все виды микоплазм, не требующих для роста холестерин, в род Acholeplasma, выделив самостоятельное семейство Acholeplasmataceae. В состав этого семейства были отнесены Acholeplasma laidlawii, A. granularum и A. axanthum.
Таким образом, по современной классификации микоплазмы (перипневмониеподобные микроорганизмы) отнесены к классу Mollicutes, порядку Mycoplasmatales, семейству Mycoplasmataceae и роду Mycoplasma.
Как указывает Е.A. Freundt, выделение нового класса Mollicutes основано на том, что микоплазмы не имеют клеточной стенки и не способны синтезировать ее предшественников. Имеются и другие свойства, неразрывно связанные с клеточной стенкой, а именно абсолютная резистентность микоплазм к пенициллину и его аналогам.
Между родами Mycoplasma и Acholeplasma различия заключаются в том, что микоплазмы нуждаются в холестерине и имеют размер генома клетки 4,6*10в8 дальтон, т. е. Меньше, чем у бактерий. Ахолеплазмы не нуждаются в холестерине, а геном клетки по размеру соответствует геному клетки эшерихий (1,0*10в9 дальтон).
В докладе, представленном на конференции по таксономии и физиологии микоплазм, К. Flyll, В. Andrevs отмечают, что микоплазмы не являются генетически однородными, а их разделение по фенотипическим признакам (сбраживающие и несбраживающие сахара, стеринозависимые и стеринонезависимые группы и т. д.) являются произвольными. Эти авторы сделали попытку классифицировать микоплазмы путем применения числовых таксономических методов. Ими проведен анализ 25 штаммов микоплазм различных видов, высчитан коэффициент соответствия. На основании проведенного анализа все исследованные штаммы по способности разлагать аргинин, восстанавливать теллурит и метиленовую синьку в аэробных и анаэробных условиях были разделены на 4 группы. Авторы отмечают, что гидролиз аргинина является одним из наиболее надежных признаков для идентификации свежевыделенных штаммов микоплазм.
Анализируя материалы по таксономии микоплазм, эти авторы подчеркивают, что подразделение микоплазм ка группы является условным, а общие результаты свидетельствуют об их значительных различиях.
В.Д. Тимаков и Г.Я. Каган, обсуждая современную классификацию микоплазм, отмечают, что выделение нового семейства Acholeplasmataceae свидетельствует о том, что в составе порядка Mycoplasmatales возможно имеются и другие, пока не известные и не изученные семейства. Вместе с тем выделение этого семейства в самостоятельное указывает на условность признака потребности микоплазм в стеринах, как критерия дифференциации их от бактерий.
В настоящее время общепризнано, что микоплазмы представляют собой самостоятельное семейство бактерий, не имеющее никакого отношения к стабильным L-формам бактерий.
М. Tourtelotte, анализируя данные различных исследователей о механизме синтеза белка в клетках микоплазм, делает заключение, что так как микоплазмы подобно бактериям содержат рибосомы с константой седиментации 70S, то они филогенетически более родственны бактериям и сине-зеленым водорослям. Далее автор отмечает, что микоплазмы — это не L формы бактерий и что в связи с разным содержанием в клетках микоплазм гуанина и цитозина нужно быть осторожным в выводе о том, что все виды микоплазм родственны друг другу.
Микоплазмы представляют собой большую группу патогенных и непатогенных микробов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Способность культивироваться на бесклеточных питательных средах сближает их с бактериями, а мелкие размеры репродуктивных единиц, а отсюда и фильтруемость — с вирусами. Микоплазмы в культурах и органаx больных животных обладают полиморфизмом, плоxo окрашиваются обычными красками, грамотрицательны, неподвижны. Они не имеют клеточной стенки, присущей бактериям, а окружены трехслойной цитоплазматической мембраной. Клетки содержат ядерный материал дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), рибосомы, рибосомальные структуры, наличие которых обеспечивает их существование. Мембрана состоит из полярных липидов (фосфолипидов и гликолипидов) и протеинов.
Отличительной особенностью микоплазм является их способность репродуцироваться в бесклеточных питательных средах, содержащих полноценный белок, холестерин, нуклеиновые кислоты, витамины и другие ростовые вещества. Сыворотки крови животных или другие биологические жидкости используются как источник полноценных белков, холестерина и нуклеиновых _кислот.
Микоплазмы лишены диаминопимелиновой, глутаминовой и муроминовой кислот и глюкозамина; устойчивы к антибиотикам и другим веществам, действующим па клеточную стенку (пенициллин, лизоцим) и проявляют высокую чувствительность к антибиотикам и агентам, действие которых не связано с клеточной стенкой (тетрациклин, биомицин, мыла, органические соединения золота и др.).
В природе существует множество различных видов микоплазм, среди которых имеются патогенные, условно патогенные и сапрофиты. Их классификация и идентификация сложна, так как еще не разработаны простые и надежные методы получения чистых культур, а практические приемы их видового определения несовершенны. Исследователи, выделяя микоплазмы или подобные им микроорганизмы, называют их по виду животных и месту локализации.
В настоящее время выделено и классифицировано более пятидесяти видов микоплазм, многие из которых патогенны для животных и являются возбудителями различных болезней (табл. 1).

Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

D. Edward, суммируя выводы Международного комитета по номенклатуре бактерий отмечает, что М. pharings следует отнести к виду М. оrаlе, среди которого выделить два типа.
Следует отметить, что до настоящего времени для микоплазм нет четкой характеристики вида и, как отмечает D. Edward, нельзя выработать строгих правил до тех пор, пока не будет накоплено достаточно данных о биологических пределах класса Mollicutes.
Многие исследователи из органов и тканей животных выделили своеобразные культуры, так называемые Т-штаммы, отличающиеся от других известных видов микоплазм размером колоний и минимальных репродуктивных единиц, быстротой роста и условиями культивирования. Выделенные Т-штаммы в процессе репродукции активно расщепляют мочевину.
По культурально-морфологическим свойствам микоплазмы имеют сходство с L-формами бактерий. Однако имеется ряд признаков, позволяющих дифференцировать их между собой (табл. 2).
Наиболее достоверным отличительным признаком L-форм бактерий можно считать их способность реверсировать в бактериальные формы, однако реверсия стабильных L-форм в бактерии наблюдается очень редко.
Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

В недалеком прошлом Е. Klieneberger-Nobel и многие другие исследователи считали, что L-формы бактерий в отличие от микоплазм являются исключительно продуктом лабораторных манипуляций, никогда не выделяются от больных животных и людей, и, как правило, не обладают патогенностью, несмотря на свое происхождение.
В настоящее время в литературе появились сообщения, опровергающие эту точку зрения. Многими исследователями экспериментально доказано, что некоторые виды бактерий в процессе L-трансформации сохраняют патогенные свойства, а в отдельных случаях приобретают дополнительные признаки патогенности, отсутствующие у исходных бактериальных культур. Касаясь этого вопроса, К. Гудзецкий и Э. Флин сообщают, что L-фазы, а возможно, и L-формы бактерий образуются in vivo, причем вызвать их образование могут либо естественные факторы (сыворотка крови, антитела, комплемент, лизоцим), либо привнесенные факторы (например, антибиотики), либо те и другие, вместе взятые. Ссылаясь на результаты собственных исследований и работы многих исследователей, авторы указывают, что в ряде лабораторий L-формы бактерий были выделены из органов как при экспериментальных, так и при спонтанных инфекционных заболеваниях.
Учитывая, что и настоящее время в лечебной практике широко используются антибиотики, в частности пенициллин, являющийся универсальным L-трансформирующим фактором, вопрос дифференциации микоплазм и стабильных L-форм бактерий приобретает первостепенное значение.
Микоплазмы имеют некоторое сходство с микроорганизмами рода Bedzonia. С. Sorodoc и др. провели сравнительное исследование бедзоний и микоплазм и отмечают, что одинаковый размер и морфология бедзоний и микоплазм нередко приводят к ошибкам при их классификации. Однако микоплазмы дают характерный рост на плотных сывороточных средах, устойчивы к пенициллину и стрептомицину. Кроме того, бедзонии при интраназальной циркуляции вызывают гибель мышей, тогда как микоплазмы непатогенны для этих животных.
Микоплазмы широко распространены в природе и выделяются как из объектов внешней среды, так и из органов и тканей животных, а также растений. По данным S. Martin и др., микоплазмы выделяются с кожных покровов свиней в 17,2% исследованных случаев, из 12,5% проб соломенной подстилки, из 58% свиного навоза, из 16,6% зеленого корма. При исследовании 11 проб концентрированных кормов микоплазмы не были выделены.
Весьма значительна обсемененность микоплазмами органов и тканей свиней, свободных от специфической патогенной микрофлоры (табл. 3).
Классификация, основные свойства и распространение микоплазм

В последние годы установлена этиологическая роль микоплазм при различных заболеваниях сельскохозяйственных растений. В 1967 г. японские исследователи при изучении инфекционных желтух, уродств и стерильности растений обнаружили во флоэмныx элементах включения, морфологически отличающиеся от бактерий и вирусов. В клетках здоровых растений подобные включения не обнаруживались. Избирательным отношением цитопатогенных агентов к действию антибиотиков различной природы была доказана их идентичность с микоплазмами, вызывающими заболевания у животных и человека. Антибиотики тетрациклинового pяда оказывали терапевтический эффект при обработке ими больных растений.
С. Московец и И. Скрипаль сообщили, что микоплазмы, возможно, являются причиной заболевания бобовых, томатов, люцерны, овса, яблонь, груш, кукурузы, сахарного тростника, клевера, риса, винограда, земляники и др. Микоплазмоподобные микроорганизмы обнаруживаются в растениях при карликовости и хлорозе листьев.
Д. Трифонов отмечает, что плодовые деревья заражены очень многими вирусными и микоплазмозными болезнями. Главная причина этого — вегетативный способ их размножения, вследствие чего почти 100% потомства больных деревьев становится больным.