Зрение и оптическая система лошади

15.12.2014

Врачей, занимающихся лечением лошадей, часто просят определить, насколько хорошо может видеть конкретная лошадь, или оценить, пригодна ли лошадь для соревнований высокого уровня, требующих хорошей визуальной ориентации, таких как охота или прыжки, а также троеборье. Хотя сохранение зрения часто является движущей силой в лечении многих заболеваний глаз, визуальные возможности нормальных лошадей, не говоря об офтальмологических больных, недостаточно понятны. В данной главе описываются нормальные составляющие зрения лошади: способность воспринимать свет, движение и контраст; визуальная перспектива и поле зрения; восприятие глубины; острота и цветность зрения, но полное зрительное ощущение - это синтез всех перечисленных компонентов с формированием единого восприятия окружающего мира. В целом зрительные возможности лошадей с заболеваниями глаз обычно снижены по сравнению с нормой.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К СВЕТУ

Система зрения лошади эволюционно приспособлена к хорошему функционированию в условиях темноты, но также имеет некоторые особенности, которые улучшают зрение при ярком свете. К примеру, нуклеарная зона хрусталика лошади содержит желтые пигменты, как и хрусталик человека и других, высокоактивных днем видов животных, например белок. Эти пигменты отсеивают свет с более короткой длиной волны (синие), так же как и желто-окрашенные солнечные очки для человека, уменьшая, таким образом, ослепляющее действие яркого света и улучшая контрастность некоторых объектов по сравнению с фоном. Крупные градинки на центральной передней границе радужной оболочки также улучшают зрение при ярком свете, усиливая сужение зрачка и действуя как «внутренний козырек», который блокирует воздействие прямых солнечных лучей на расположенную сзади сетчатку, тем самым еще более подавляя ослепляющее действие.
Зрение лошади при тусклом свете улучшается, благодаря расположенному в глубине верхней части сетчатки крупному треугольному отражательному tapetum lucidum, который отражает свет обратно через сетчатку и дает фоторецепторам вторую возможность поглотить каждый квант света. Цвет тапетума - результат правильного (регулярного) расположения коллагеновых фибрилл в сосудистой оболочке, а не пигментации этих волокон. Зоны тапетума, где коллагеновые волокна более многочисленны, сильнее отражают свет и дают желтые или зеленые отражения, в то время как более тонкие зоны создают отражения от темно-синего до фиолетового (пурпурного) цвета. Хотя тапетум улучшает зрение в условиях слабого освещения, он также рассеивает свет и уменьшает возможную остроту зрения глаза. Тем не менее тапетум дает лошади явное преимущество в выживании, так как многие из ее естественных врагов также имеют тапетум. Клеточный тапетум кошки отражает вплоть до 130 раз больше света, чем глазное дно человека, и хотя фиброзный тапетум лошади не так эффективен, как кошачий, его возможности все же, несомненно, больше, чем у человека. Это говорит о том, что порог восприятия света у лошади намного ниже, чем у человека, но не настолько мал, как у многих ее естественных врагов.
Лошадь имеет ряд других адаптаций, которые улучшают зрение при слабом освещении. В дополнение к очень крупной роговице, которая пропускает в глаз большое количество света, при слабом освещении зрачок лошади расширяется до площади, в 6 раз превышающей таковую у человека (в 3-3,5 раза больше, чем у кошки или собаки), для того, чтобы позволить еще большему количеству света достигнуть сетчатки. Продолговатый зрачок, характерный для лошади, обычен для ночных видов животных, потому как при ярком освещении эта форма обеспечивает более совершенное сужение в сравнении с круглым зрачком, что тем самым обеспечивает дополнительную защиту высокочувствительной к свету сетчатки. Сетчатка лошадей также имеет в 9-20 раз больше палочек, которые лучше всего функционируют при слабом освещении, чем колбочек, которые лучше всего действуют при ярком свете. Наконец, как у многих видов животных, приспособленных к сумеречному свету, родопсин у лошадей продолжает увеличивать чувствительность к свету (темновая адаптация) в течение более длительного периода времени, чем у человека.

ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ К ДВИЖЕНИЮ

Лошади, как и люди, более чувствительны к движущимся предметам, чем к неподвижным. Это особенно верно для объектов, находящихся на периферии поля зрения лошади, где острота зрения настолько низка, что позволяет различать только «движение» и «яркость», а не отдельные предметы. Слабая острота зрения в совокупности с «мышлением жертвы» может объяснить, почему лошади часто шарахаются от, кажется, безобидных предметов, находящихся на периферии поля зрения. Также есть вероятность, что расширение сетчатки лошадей в горизонтальном меридиане усиливает различение движения благодаря оптическому искажению по типу «бочкообразной дисторсии». При таком искажении круглое изображение, движущееся от центра к периферии сетчатки, превращается в более крупный эллипс, который к тому же, кажется более быстро движущимся по сетчатке, тем самым увеличивая свои шансы на обнаружение. Однако, вероятно, что по причине отсутствия у лошадей ямки (желтого пятна), способность человека распознавать движения при ярком свете превосходит таковую лошадей из-за того, что фоторецепторы, расположенные в ямке у человека, расположены более плотно.

КОНТРАСТНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ

В целом объекты, которые имеют низкую степень контраста со своим фоном, труднее увидеть, чем высококонтрастные, даже если эти объекты имеют одинаковый размер и наблюдаются с равного расстояния. Яркий свет также может ухудшать возможности визуального восприятия богатой палочками сетчатки лошадей. Одно исследование показало, что раздражитель шириной 2,54 см был лучше виден лошади в облачный день, чем полоска 5,08 см в солнечный день. Контрастные раздражители под ногами также, казалось, хуже видны более молодым лошадям, чем лошадям старшего возраста. Оценка положения головы и шеи показала, что более молодые лошади не опускали голову настолько же сильно, как лошади старшего возраста с большим тренингом.

ЗРИТЕЛЬНАЯ ПЕРСПЕКТИВА И ПОЛЕ ЗРЕНИЯ

Пасущаяся лошадь имеет зрительную перспективу, совершенно отличающуюся от таковой у лошади, стоящей с поднятой головой. Кроме того, высота головы над землей существенно варьирует среди пород. Поле с высокой травой выглядит, как густая непроходимая щетка для миниатюрной лошади, и как открытая саванна для клейдесдальской лошади.
Боковое расположение глаз на черепе обеспечивает лошади широкое панорамное зрение. Кроме того, расширение сетчатки в назальном направлении и сравнительно большая вертикальная ширина зрачка в назальной части по сравнению с височной еще больше улучшает височное (темпоральное) периферическое поле зрения лошади. На основании анатомических соотношений полагается, что лошадь имеет общее монокулярное поле зрения в горизонтальном меридиане (т. е. часть горизонта, которую может видеть один глаз, будучи зафиксированным на одной точке) приблизительно 190-195 градусов и до 178 градусов в вертикальном (сверху вниз) меридиане. Когда поля зрения двух глаз объединяются, общее горизонтальное поле зрения составляет до 350 градусов, и лошадь имеет практически замкнутый круг зрения вокруг своего тела. Протяженность бинокулярного перекрытия (наложения) составляет, вероятно, 55-65 градусов, хотя некоторые предполагают, что эта величина может достигать 70 градусов и до 80 градусов впереди и ниже носа.
В поле зрения лошади существует несколько незначительных «мертвых зон», как то: ширина головы лошади непосредственно позади головы, выше и перпендикулярно по отношению ко лбу, непосредственно ниже носа и маленькая овальная зона в верхней части поля зрения, где свет сталкивается со зрительным нервом. Очевидно, что хищнику или управляющему человеку очень сложно «незаметно подкрасться» к лошади, несмотря на наличие этих зон.

ОЩУЩЕНИЕ ГЛУБИНЫ

Восприятие глубины улучшается, когда совмещаются поля зрения двух глаз. Однако просто наблюдение за объектом двумя глазами одновременно не гарантирует улучшенного ощущения глубины. Стереоскопия (бинокулярное восприятие глубины) возникает тогда, когда два глаза воспринимают окружающее с немного различающихся точек зрения и два изображения сливаются в одно. Если два изображения не сливаются, может возникать двоение, и очень сложно добиться ощущения глубины. Однако, животные и люди только с одним глазом сохраняют способность эффективно перепрыгивать через препятствия. Секреты монокулярного восприятия глубины включают относительную яркость, размер, контур, зоны света и тени, наложение объектов (более близкие предметы заграждают отдаленные), линейные и воздушные перспективы (параллельные линии, конвергирующие в точке схода), плотность оптической структуры (текстура уменьшается с расстоянием) и параллакс движения.
Вероятно, лошади способны использовать статические монокулярные «секреты» для распознавания глубины на двухмерных фотографиях и даже воспринимают некоторые из зрительных графических иллюзий, которые воспринимает человек. Понятно, что способность использовать монокулярные «секреты» для оценки глубины - это отличительное преимущество лошади из-за ее большого монокулярного поля зрения. Тем не менее два глаза - лучше, чем один, потому как бинокулярный порог восприятия глубины у лошадей в пять раз лучше, чем для одного глаза. Однако люди все же имеют лучшее ощущение глубины, чем лошади. С расстояния двух метров люди могут определить разницу в глубине в несколько милимметров, в то время как лошади способны различить разницу только в 9 см с того же расстояния. Лошади могут поворачивать нос вверх для наблюдения за удаленными предметами, так как бинокулярное наложение ориентировано книзу от носа.

ОСТРОТА ЗРЕНИЯ

Под остротой зрении понимают способность видеть детали предмета отдельно и не размыто. Интерпретация таких изображений зависит от оптических свойств глаза, способности сетчатки распознавать и обрабатывать изображения и способности высших зрительных путей интерпретировать эти изображения. У нормальных животных острота зрения обычно ограничивается устройством сетчатки.

ОПТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОСТРОТУ ЗРЕНИЯ

Структура преломления

У людей неспособность прозрачных оптических сред (роговицы, хрусталика и стекловидного тела) должным образом фокусировать свет на сетчатке, как правило, приводит к рефракционным искажениям и астигматизму (неровно сфокусированное на сетчатке изображение). Рефракционные искажения требуют коррекции с помощью контактных линз или очков, если необходимо реализовать зрительный потенциал глаза. Фокусировка света впереди или позади сетчатки приводит к миопии (близорукости) или гиперметропии (дальнозоркости) соответственно. Величина такого искажения выражается следующей формулой:

Диоптрия = 1/f

где f - фокусное расстояние (в метрах) оптической системы. Следовательно, глаз с миопией в 2 диоптрии (D) в состоянии покоя удерживает в фокусе 0,5 метра впереди себя.
Средняя рефракция в покое у лошади близка к эмметропии (норма), но некоторые лошади имеют существенную (>3D) близорукость или дальнозоркость, и были описаны лошади с аберрантным зрительным поведением, которое можно приписать ошибкам рефракции. В целом, когда рефракционная ошибка приближается к 2D, большинство людей отмечают заметное улучшение своего зрения при использовании корректирующих линз. Астигматизм - необычное явление у лошадей, но у лошадей с заболеваниями роговицы он может быть резким.
Утрата фокусирующей способности хрусталика, как это бывает после его экстракции, приводит к сильной гиперметропии (10D) и заметному снижению остроты зрения. Такую степень дальнозоркости можно смоделировать, настроив прямой офтальмоскоп на -10D и осматривая помещение через смотровое отверстие. Удивительно то, что хотя гиперметропия величиной 10D ослабляет некоторых лошадей, большинство лошадей все же способны визуально ориентироваться в своей обстановке и преодолевать препятствия, особенно когда ими управляет опытный наездник. Однако без корректирующих контактных или внутриглазных линз они могут быть не способны выполнять задания, требующие большего визуального напряжения.

Аккомодация

Регулируемая фокусировка (аккомодация) необходима для того, чтобы предметы на разных расстояниях были видны одинаково резко. В целом в силу особенностей оптической системы глаза лошади для сохранения фокусированного изображения на сетчатке необходимо только маленькое изменение величины рефракции хрусталиком (<2D, или <1D в каждом направлении).

Роль сетчатки в остроте зрения

Улучшенное зрение в условиях слабого освещения, как правило, подразумевает большее число фоторецепторов, имеющих синаптическую связь с одной ганглиозной клеткой. У человека максимальное соотношение составляет 1:1, в то время как у лошадей это соотношение в несколько раз больше. Хотя такая конвергенция улучшает зрение при слабом освещении, она также уменьшает остроту зрения, так же как высокочувствительная пленка дает «зернистое» изображение при дневном свете.
Топографическое распределение фоторецепторов также различается между людьми, у которых кнаружи от диска зрительного нерва имеется ямка с плотно расположенными рецепторами (желтое пятно), и лошадьми, у которых ямка отсутствует. Ганглиозные клетки (и предположительно фоторецепторы) лошадей имеют наибольшую густоту в горизонтальной полосе шириной 1 мм, расположенной приблизительно на 3 мм выше диска зрительного нерва в отражательной зоне (tapetum lucidum) или рядом с ней и тянущейся на 22 мм в назальном и височном направлениях. В височной половине этой зрительной полоски густота ганглиозных клеток увеличивается незначительно, однако нечеткое поле относительно высокой плотности также продолжается в назальном направлении и приближается к зазубренному краю сетчатки. Как и у всех видов животных, на периферии сетчатки расположено существенно меньше ганглиозных клеток, чем в центре, что значительно снижает остроту восприятия на периферии поля зрения. Считается, что эта длинная узкая полоска адаптирована для проецирования на сетчатку горизонта и обеспечивает особенно резкое изображение этой части окружающего пространства. Височная часть полоски обеспечивает наибольшую остроту восприятия, и, возможно, некоторое цветное зрение, так как в этой зоне может быть несколько увеличена плотность колбочек. Локализация полоски в зоне тапетума улучшает зрение в условиях слабого освещения, но ценой рассеивания света и сниженной остроты зрения при ярком свете. Хотя из домашних животных лошадь имеет самую низкую густоту ганглиозных клеток, очень большой размер ее глаза означает, что общая численность ганглиозных клеток - и, следовательно, способность нести информацию - сравнимы с таковыми у человека.

ОЦЕНКА ОСТРОТЫ ЗРЕНИЯ

Дробь Снеллена - обычный способ описания остроты зрения у людей; нормальный человек имеет остроту зрения 20/20. Эта величина означает, что проверяемый субъект с расстояния 6 метров может различать детали изображения (буквы на таблице), которые нормальный человек также мог бы различить с расстояния 6 метров. Если эту схему применить к животным, то острота зрения собаки составит приблизительно 20/75, а кошки -20/100-20/200. Максимальная острота зрения лошади варьирует между примерно 20/30 при поведенческом тестировании, 20/35-20/40 на основании вычислений густоты ганглиозных клеток и около 20/60 на базе электрофизиологического исследования. Это означает, что с расстояния 6 метров нормальная лошадь может распознавать детали предмета, которые человек с нормальным зрением мог бы различить с 9-18 метров. Самые простые способы оценки зрения, такие как реакция на угрозу или слежение за ватными шариками, являются очень грубыми, так как они оценивают чувствительность к движению практически всей сетчатки. Положительные реакции при применении таких методик могут еще присутствовать, даже если острота зрения меньше чем 20/800, и особь фактически слепая. Также важно осознавать, что способность различать детали предмета менее значима для образа жизни лошади, чем для человека; улучшенное зрение при слабом освещении позволяет занимать лошади экологическую нишу, недоступную для людей.
Утрата хрусталика в результате хирургического лечения катаракты (афакия) может иметь меньшее влияние на остроту зрения у лошади, чем у других видов животных, особенно у людей. Так как лошадь имеет крупный глаз, каждое рецепторное поле может быть в 5 раз больше, чем рецепторное поле человека. Следовательно, оптическая размытость, характерная для афакии, у лошадей раздражает гораздо меньше новых рецепторных полей, чем у людей, и может менее пагубно влиять на остроту зрения.

ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ

Хотя существует очень мало исследований цветового зрения лошадей, очень вероятно, что лошади воспринимают цвета отлично от большинства, если не от всех, млекопитающих, включая людей. Цветовое зрение зависит от наличия как минимум двух типов цветовоспринимающих фоторецепторов - колбочек. У нормальных людей имеется три таких вида колбочек: красные, зеленые и синие. Различная стимуляция этих клеток приводит к широкому спектру цветового восприятия. Полагают, что большинство млекопитающих, включая лошадей, имеют только два типа колбочек (дихроматическое цветовое зрение), и гораздо меньше колбочек, чем имеет человек. Гистологически у лошадей присутствует богатая популяция синих колбочек, а электрофизиологически лошади имеют колбочки, которые занимают промежуточное положение между красными и зелеными колбочками человека. Что касается поведенческого аспекта, лошадей можно легко обучить отличать синий и красный от серого безотносительно коэффициента отражения (яркости), но значительно труднее обучить отличать от серого зеленый или желтый; в самом деле, иногда лошади совершенно не способны различать их. Кроме двухцветности, вероятно также, что для лошадей цвет является менее насыщенным.