Органы дыхания птиц

06.12.2014

Органы дыхания птиц характерны: 1) простотой структуры носовой полости. 2) наличием самостоятельного участка в трахее для издавания звука (певчая гортань), 3) совершенно своеобразным строением лёгких, занимающих весьма малое место в грудной клетке, но усложнённых развитием особых воздухоносных мешков. Они разносторонне обслуживают птиц с оригинальной возможностью вентилирования своих газообменных участков при полёте.
Носовая полость—cavum nabi—узкая и короткая, разделена носовой перегородкой—septum nasi—на правую и левую половины. Ноздри или округлые, или овальные, причём у кур при входе в них имеется небольшая неподвижная покрышка—носовой клапан, а вокруг ноздрей расположен венчик коротких щетинкообразных перьев. Края, обрамляющие ноздри, состоят из восковицы. У гусей и уток сквозные, т. е. сообщающиеся друг с другом, ноздри лежат впереди носовой перегородки.
В каждой половине носовой полости находится по три небольших хрящевых раковины. Лабиринта решетчатой кости нет. Обоняние у птиц слабо развито; обонятельный нерв их ветвится в дорзальной раковине и носовой перегородке. Вблизи медиального угла глаза в лобной кости лежит пакет носовых желез—gl. nasalis,—выводной проток которых открывается в носовую полость.
Гортань—larynx (верхняя гортань—larynx superior)—расположена на дне глотки, где виден вход в гортань в форме щелеобразного отверстия, окружённого венчиком сосочков слизистой оболочки.

Органы дыхания птиц

Остов гортани (рис. 274) состоит только из кольцевидного и черпаловидных хрящей. Кольцевидный хрящ—cartilago cricoidea—сложный и построен из пластинок: непарной вентральной (1, 1'), парных боковых (2, 2‘) и непарного дорзального участка (3, 3‘). Вентральная, вогнутая внутрь гортани пластинка рано окостеневает. Задний участок дорзального края пластинки скрепляется с боковыми пластинками (у гусей срастается). Боковые пластинки с дорзальной стороны замыкаются рано окостеневающим дорзальным участком кольцевидного хряща, соединяясь, таким образом, неподвижно. На нём впереди имеются две суставные поверхности для сочленения с черпаловидными хрящами.
Черпаловидные хрящи—cartilagines arytaenoideae—состоят из хрящевого дорзального и костного вентрального участков (Ar. d, Ar. v).
Впереди входа в гортань на дне глотки слизистой оболочкой образована поперечная складка, играющая роль надгортанника. Внутренняя поверхность гортани выстлана мерцательным эпителием и не образует голосовых губ.
Остов гортани довольно подвижен и управляется мускулами: а) кольцевидно-черпаловидным медиальным—m. cricoarytaenoideus medialis—функционирующим в качестве суживателя гортани; б) кольцевидно-черпаловидным латеральным — m. cricoarytaenoideus lateralis,—расширяющим гортань; в) гортанноподъязычным—m. laryngohyoideus,—выдвигающим гортань вперёд, и г) грудинно-гортанным—m. sternolaryngeus,—возвращающим гортань на место покойного положения.
Трахея—trachea (рис. 273—2)—относительно длинная, в сечении округлая или поперечноовальная. Её остов состоит из хрящевых колец, окостеневающих у старых гусей и уток. Слизистая оболочка этого участка воздухоносного пути ничего особого не представляет. Трахея подвижна и управляется двумя мускулами: a) m. ypsilotrachealis идёт к трахее от ключицы (или от нижней гортани) и сопровождает трахею на всём её протяжении; б) m. Bternotrachealis направляется от грудной кости к боковым сторонам трахеи.
Певчая, или нижняя, гортань—syrinx s. larynx inferior (рис. 275)—у домашних птиц лежит у места ветвления трахеи на бронхи (syrinx bronchotrachealis). Её анатомическими частями являются: барабан, мостик с полулунной мембраной и барабанные (наружная и внутренняя) перепонки.
Барабан—tympanum (2)—местная модификация дыхательного горла в виде разроста нескольких утолщённых с боковых сторон колец трахеи. У гусей они сливаются друг с другом. У вершины деления трахеи на бронхи сагиттально выступает в качестве усилителя барабана хрящевое, нередко окостеневающее образование—мостик (3). Он разделяет вход из трахеи в бронхи и дополняется полулунной складкой слизистой оболочки—membrana semilunaris. В барабане сформированы приспособления, которые можно считать аналогичными голосовым губам млекопитающих.
Таких голосовых приспособлений имеется две одинаково построенных пары—правая и левая. Каждая пара состоит из внутренней и наружной барабанных мембран, лежащих друг против друга.
Органы дыхания птиц

Внутренние барабанные мембраны—membranae tympaniformes internae (5)—отходят по сторонам от мостика и прилежащей медиальной стенки каждого бронха. Они сформированы слизистой оболочкой в виде эластических складок, выступающих внутрь соответствующего бронха.
Наружные барабанные мембраны—membranae tympaniformes externae (4)—выступают от наружных стенок каждого бронха, также в виде эластических складок. В результате колебания этих мембран получается звук. У уток в области нахождения голосового органа с левой стороны развит особый костный барабанный пузырь—bulla tympaniformis (рис. 276),—играющий роль резонатора.
Самки птиц имеют менее диференцированную певчую гортань по сравнению с самцами. У певчих птиц для напряжения и расслабления мембран имеются специальные мускулы.
Лёгкие—pulmones (рис. 277—8)—построены своеобразно и, несмотря на малую величину, приспособлены к весьма совершенному обмену газами, особенно при полёте. Для птиц характерно также наличие ряда специфических выпячиваний некоторых бронхов за пределы лёгких с образованием огромных воздухоносных мешков. Они играют в жизни птиц различную роль.
Небольшие по объёму, розового цвета правое и левое лёгкие расположены непосредственно под позвоночником и в углублениях между позвоночными концами рёбер, в силу чего их дорзальная поверхность неровная (она вклинена в ниши между выступающими краями рёбер). Вентральная поверхность лёгких прилежит к описанной уже рудиментарной диафрагме.
Пo длине туловища лёгкие занимают место от 1-го ребра до местоположения почек.
Строение лёгких вследствие своеобразия хода и ветвления бронхов очень сложное. В общем распределение бронхов таково. В каждое лёгкое с вентральной стороны вступает главный бронх (b) и тянется в толще органа каудально до заднего края.
Однако он не заканчивается здесь, а продолжается за пределы лёгкого, расширяясь в обширный брюшной воздухоносный мешок (7) (см. дальше).
Вскоре после своего входа в лёгкое главный бронх слегка веретенообразно расширяется в преддверие—vestibulum. От главного бронха ответвляются два ряда—дорзальный и вентральный—вторичных бронхов.
Органы дыхания птиц

Большинство вторичных бронхов остаётся в пределах паренхимы лёгких, но три бронха, как и главный, выходят из каждого лёгкого за пределы органа, также формируя воздухоносные мешки (5, 6). Te из вторичных бронхов, которые ветвятся в пределах лёгкого, называются внутренними бронхами—эндобронхами, а выходящие своими концами за пределы лёгкого—наружными бронхами—энтобронхами. В толще лёгкого все вторичные бронхи соединены между собой многочисленными более мелкими бронхами—парабронхами. От парабронхов уже ответвляется большое число выпячиваний с дыхательными поверхностям», т. е. респираторные участки лёгкого. Система бронхиальных ветвлений в лёгком имеет огромное количество анастомозов.
Воздухоносные мешки. Как указывалось выше, ряд сквозных бронхов открывается в воздухоносные мешки. Они являются тонкостенными выпячиваниями слизистой оболочки, плотно одетой серозной оболочкой и относительно бедной сосудами, и дают ответвления, проникающие в кости (за исключением костей черепа), которые и становятся поэтому пневматизированными. Таких мешков в обоих лёгких насчитывают девять, из них один непарный, а остальные парные.
1)Межключнчный мешок—saccus interclavicularis (1)—развивается в непарный орган благодаря слиянию по средней сагиттальной линии двух первоначально разделённых выпячиваний из того и другого лёгкого. Выпячивание происходит от ключичного вентрального эктобронха. Этот мешок подразделяется на внутрпгрудной и внегрудной отделы.
Внутрпгрудной отдел лежит между ключицами и охватывает с вентральной, дорзальной и боковых сторон сердце. Внегрудной отдел образует ряд выростов, среди которых подмышечный дивертикул—diverticulum axiliaro (2)—сообщается ходом с плечевой костью (3). Этот дивертикул играет большую роль в газообмене при полёте птиц.
2) Шейные (парные) мешки—sacci cervicales (4)—развиваются из шейного вентрального эктобронха каждого лёгкого. Они расположены над трахеей и пищеводом. От переднего конца шейного мешка берёт начало воздухоносный ход, направляющийся в шею и пневматизирующий шейные позвонки. Имеется также ход, проводящий воздух в грудные позвонки и рёбра.
3) Краниальные грудные (или промежуточные) мешки—sacci thoracici (intermedii) craniales (5)—происходят из каудо-вентрального эктобронха. Они лежат под лёгкими и простираются назад до последнего ребра,
4) Каудальные грудные (или промежуточные) мешки—sacci thoracici (intermedii) caudales (6)—производные ответвления заднего участка главного бронха, т. е. отходят так же, как и следующий, брюшной мешок. Они прилежат к печени, желудку, кишечнику и брюшным мешкам.
5) Брюшные мешки—sacci abdominales (7)—наиболее объёмисты, с очень эластическими стенками и начинаются от заднего конца главного бронха. Они свободно лежат в полости тела и имеют ряд дивертикулов. Последние пневматизируют поясничные и крестцовые позвонки, кости таза и бедренную кость.
Задние грудные и брюшные мешки характеризуются специфической особенностью, заключающейся в том, что от них отделяются мешковые бронхи—saccobronclii (d, е). Эти бронхи также вступают в лёгкое, ветвятся в его толще и соединяются с респираторными участками легких.
Значение воздухоносных мешков разнообразное, но на первом плане стоит их участке в газообмене. Во-первых, мешки служат запасными резервуарами вдыхаемого воздуха, что имеет большое значение для птиц; так, утки и гуси имеют возможность длительно держать голову погружённой в воду, отыскивая корм. Во-вторых, благодаря мешкам самый акт газообмена поднимается на весьма совершенную ступень, так как газообменное поле лёгких может получать свежие порции кислорода с двух противоположных сторон: а) при вдохе—из трахеи обычным путём, б) при выдыхе—из двух задних воздухоносных мешков через мешковые бронхи. В силу такого устройства окислительный процесс в организме птиц, а следовательно, и проявления их жизни, протекает весьма интенсивно, с выделением значительного количества теплоты. Температура тела птиц превышает таковую млекопитающих. В-третьих, подмышечные дивертикулы межключичных мешков при полёте птиц выполняют роль мехов, заменяющих движения грудной клетки. При покое и поступательных движениях по суше, иначе говоря, при сложенных крыльях, дыхательные движения происходят путём расширения и спадения грудной клетки, особенно движения грудной кости (рис. 278). При полёте грудная клетка как опорное место для мускулатуры крыльев прочно фиксируется. Вентиляция лёгких в этих условиях осуществляется пассивно в результате сдавливания и расширения подмышечных дивертикулов взмахами крыльев при сокращении и расслаблении грудных мускулов.
Органы дыхания птиц

Кроме того, воздухоносными мешками выполняется и ряд других функций:
1) при издавании звука, особенно у певчих птиц,—усилением воздушной струи во время выдыха;
2) при опорожнении клоаки—давлением назад во время расширения брюшных мешков после глубокого вдоха;
3) при плавании—вследствие облегчения веса тела, ввиду чего птицы очень незначительно погружаются в воду; птицы, убитые на воде, как правило, перевёртываются брюшком вверх, так как заполненные воздухом мешки лежат главным образом на брюшной стороне тела;
4) наконец, воздухоносные полости мешков, особенно тех, которые окружают сердце и внутренние органы, меняя свою среду при дыхании, могут охлаждать тело; при полёте могучая мускулатура крыльев развивает большое количество тепла, которое при полном отсутствии потовых желез может привести к перегреванию организма, но вентилирование через мешки отводит избыток тепла (К. Р. Викторов).