Органы пищеварения птиц

06.12.2014

Комплекс органов пищеварения, или питания, имеет у птиц ярко выраженную особенность, заключающуюся в полном исчезновении зубов и вообще в относительной простоте и лёгкости структуры ротоглотки, что очень сильно уменьшает вес головы, посаженной на длинную поворотливую шею.
Размягчение и измельчение твёрдого корма осуществляется на дальнейшем протяжении пищеварительного тракта при помощи зоба и особой мускуль ой части желудка. Концевой отдел кишечника представляет типичную клоаку.
Весь пищеварительный тракт принято подразделять, как и у млекопитающих, на ротоглотку, переднюю, среднюю и заднюю кишки.

Ротоглотка

Ротоглотка птиц представляет одно целое, т. е. разделение её нёбной занавеской на ротовую полость и глотку у них не имеет места.
Органы ротовой полости в строении упрощены. Среди них нет не только зубов, но отсутствуют губы, дёсны и щёки. Челюсти одеты преобразованным кожным покровом, служащим для лицевого отдела роговым чехлом, в силу чего этот отдел и называется клювом. Костный остов дорзального участка лица вместе с роговым покровом называется надклювьем, а передний участок вентральной челюсти со своим покровом—подклювьем.
Клюв у многочисленных представителей класса птиц чрезвычайно разнообразен не только по величине, окраске, твёрдости, но и по внешней форме, а также по взаимоотношению надклювья с подклювьем. Это разнообразие зависит от характера питания, способа его добывания и имеет место даже среди домашних птиц. Клюв кур твёрд и конусообразен, а у уток и гусей он удлинённый, слегка сплюснутый в дорзо-вентральном направлении и относительно мягкий, покрытый восковицей—ceroma,—обильно снабжённой осязательными тельцами.
На надклювье принято различать корень, или основание, спинку и край, обрамляющий сверху широкий вход в ротовую полость. Подклювье имеет дно, подбородочный угол, как место соединения правой половины с левой, и край, охватывающий вход в ротовую полость снизу.
У уток и гусей вдоль краёв ротовой полости располагаются многочисленные поперечные пластинки, обильно пронизанные нервными окончаниями. Это образование служит приспособлением для отцеживания воды при захватывании в воде пищи и для раздавливания последней.
Твёрдое нёбо—palatum durum (рис. 267—В). Развивающиеся при образовании твёрдого нёба правая и левая складки слизистой оболочки не срастаются по средней сагиттальной линии на всём протяжении твёрдого нёба. У кур между ними остаётся узкая часть нёбной щели (10).
Органы пищеварения птиц

В переднем участке твёрдого нёба лежат парные отверстия челюстных желез—glandulae maxillares (14),—а слизистой оболочкой образованы пять рядов нёбных сосочков, проходящих поперёк твёрдого нёба. Из них задний (11), наиболее широкий, ряд можно считать приблизительной границей между крышей ротовой полости и глотки. За этим рядом находится более широкая щель—хоаны (12). С боковых сторон вдоль твёрдого нёба открываются отверстия латеральных нёбных желез (15), а в заднем участке его—медиальных нёбных желез (16).
Язык—lingua (рис. 267—А, 1, 2, 3)—по форме соответствует клюву, т. е. у кур он короткий, с узкой вершиной, а у уток и гусей—длинный, расширенной верхушкой. Его корень (3) прочно связан с внутриязычной костью—os endoglossum. Слизистая оболочка верхушки языка (1) твёрдая л на спинке его имеет толстый роговой слой, причём нитевидные сосочки расположены поперёк у основания языка и вершинами направлены назад (2). У уток и гусей язык несколько мягче и подвижнее, с продольным жолобом по средней линии спинки. По его боковым краям, примыкающим к поперечным пластинкам краёв клюва, расположены нитевидные сосочки, принимающие участие в процеживании воды из ротовой полости. Вкусовые сосочке у птиц отсутствуют. Орган вкуса, повидимому, слабо развит, хотя язык (у основания) и твёрдое нёбо снабжены вкусовыми тельцами. Небольшие слюнные железы находятся сбоку в средней и задней частях языка и на дорзальной поверхности основания языка (кроме гусей). Помимо того, имеются передние и задние подчелюстные железы (рис. 267—6; 268—2, 3), а также железы угла рта (рис. 268—1).
Органы пищеварения птиц

Глотка (рис. 267) представляет со стороны крыши и дна непосредственное продолжение ротовой полости. Она соответствует лишь гортанной (пищеварительной) части глотки млекопитающих и выстлана сплошь плоским многослойным эпителием. Дно (вентральная стенка) глотки начинается позади основания языка (рис. 267—3) и продолжается до начала пищевода, отмеченного также поперечным рядом гортанных сосочков (8), ясно выраженных у кур. Эти сосочки направлены вершинами в сторону пищевода. По средней линии дна открывается вход в гортань (7). По боковым сторонам от него на дне глотки лежат отверстия кольцевидно-черепаловидных желез—glandulae cricoarytaenoideae (4).
Крыша глотки начинается позади последнего ряда нёбных сосочков и от пищевода отграничивается рядом глоточных сосочков (19). Позади хоан имеется ещё отверстие, служащее входом в слуховые трубы (13). На крыше глотки находятся глоточные миндалины и глоточные железы—gl. sphenopterygoideae (18). Они открываются или на поверхности глотки, или в отверстия слуховых труб.
При сомкнутых челюстях вход в гортань почти вплотную примыкает к хоанам, особенно передний его участок.
Передняя кишка

Передняя кишка, т. е. участок от начала пищевода до начала двенадцатиперстной кишки, у птиц имеет в своём составе пищевод, зоб, а также железистую и мускульную части желудка. Степень развития зоба и мускульной части желудка характеризуется у различных представителей класса птиц большим разнообразием; у некоторых птиц зоб совершенно не развивается.
Пищевод—oesophagus (рис. 269—1) отличается своим широким просветом, особенно у птиц, глотающих крупные порции пищи (например, целиком рыб). Его шейная часть лежит над трахеей, но в заднем участке слегка свешивается на правую сторону и следует рядом с трахеей. За зобом, т. е. в краниальном отделе полости тела, пищевод располагается над сердцем, между лёгкими. Немного суживаясь, он без резких границ переходит в железистую часть желудка.
Стенка пищевода, выстланная многослойным эпителием, несколько разнится от таковой млекопитающих в структуре мускульной оболочки. Последняя состоит исключительно из гладкой мускульной ткани, расположенной у кур в три слоя: продольные наружный и внутренний и кольцевой промежуточный. У уток и гусей наружный продольный слой отсутствует.
Слизистая оболочка пищевода складчата, особенно в брюшном участке, где скопление лимфатических фолликулов формирует пищеводную миндалину.
Зоб—ingluvies (рис. 269—2)—представляет у кур перед входом в грудной отдел одностороннее выпячивание пищевода с правой стороны. У уток и гусей нет настоящего зоба, но пищевод всё же в данном участке веретенообразно расширен (2'). В слизистой оболочке зоба рассеяны слизистые железы, оставляющие свободной вентральную стенку зоба. По боковым сторонам от сонной артерии к зобу подходят сосуды и рассыпаются на этих сторонах в густую капиллярную сеть. Зоб связан соединительной тканью с мускулатурой в области входа в грудную клетку.
Роль зоба сводится у кур к накапливанию и мацерации твёрдого питательного материала.
Органы пищеварения птиц

Желудок—ventriculus s. gaster (рис. 270)—состоит из двух частей—железистой и мускульной.
У большинства птиц, особенно зерноядных, эти две части так резко обособлены друг от друга и различны по форме и структуре, что многие авторы описывают два желудка—железистый и мускульный. В действительности последний представляет видоизменённый пилорический участок желудка.
У крокодилов, среди рептилий по происхождению наиболее слизких к птицам, пилорический участок желудка также сильно мускулист. При этом даже некоторые особенности расположения мускулов и присутствие в полости этой части кварцевых камешков (для более тщательного перетирания пищи) указывают на близость желудка крокодилов к желудку птиц. По-видимому, камешки проглатывали предки первоптиц и крокодилов. На единство железистой и мускульной частей указывает и эмбриональное их развитие.
Органы пищеварения птиц

Железистая часть желудка—pars glandularis ventriculi (б)— представляет короткое расширение пищеварительной трубки с утолщёнными стенками. Она лежит между долями печени и, суживаясь, переходит в мускульную часть, причём суженный учаеток является промежуточной зоной (zona intermedia) желудка. Мускульная оболочка железистой части состоит из тонкого наружного продольного слоя—stratum longitudinale—и более мощного внутреннего кольцевого слоя—stratum circulare. Слизистая оболочка содержит железы, которые можно считать соответствующими железам фундальной зоны млекопитающих. Относительно крупные выводные протоки этих желез открываются у кур на небольших возвышениях, в толщу которых заключены секретирующие пакеты (В, 8). Железы, повидимому, неодинаковы: одни лежат глубже, другие поверхностнее, причём в промежуточной зоне обнаруживаются только поверхностные железы Через эту часть желудка пища, повидимому, проходит транзитом, перемешиваясь с обильным секретом желез. Пища задерживается в следующей—мускульной—части желудка.
Мускульная часть желудка—pars muscularis ventriculi (А, 1, 2, 3, 4)—особенно сильно выражена у зерноядных птиц и слабее у хищных. Она лежит позади железистой части, причём небольшой передний её участок прикрыт долями печени, а задний выступает назад, за пределы печени. Мускульная часть имеет округлую или овальную форму, сдавленную с двух сторон. Эти стороны и являются поверхностями; по окружности они сходятся в тупой край. Один участок края направлен вентрально и вправо, а другой—дорзально и влево. Таким образом, мускульная часть желудка лежит наклонно, а не в сагиттальной плоскости. Желудок в целом вмещён влево.
На мускульной части желудка можно, кроме того, выделить передний край, где в него вступает железистая часть желудка и выходит двенадцатиперстная кишка (5). Главную массу этой толстостенной части желудка составляет красного цвета, с синеватым оттенком, гладкая мускульная ткань. Ею сформированы четыре мускула, связанных в одно целое. Два, более сильно развитых, проходят по поверхностям и называются боковыми мускулами—mm. laterales (1,2). На наружных поверхностях видны ярко выраженные блестящие белые сухожильные зеркала, к которым сходятся эти мускульные пучки (d).
На переднем и заднем концах мускульной части желудка расположены тонкостенные и значительно меньшие промежуточные мускулы—mm. intermedii (3, 4). Они охватывают слепые передний и задний мешки.
Слизистая оболочка мускульной части складчата и содержит зону желез, соответствующую пилорической зоне желудка млекопитающих. Эпителиальное поле выстлано внутри очень твёрдой кератиноидной кутикулой (а и b), появляющейся в результате жизнедеятельности желез и клеток эпителиального поля.
Кутикула особенно толста и тверда на поверхностях, прилежащих к главным боковым мускулам. Эти твёрдые пластины внутренними сторонами направлены друг к другу. Сильные мускулы и твёрдая внутренняя кутикула показывают, что основная функция мускульной части желудка птиц заключается в механическом раздроблении и перетирании твёрдого корма. У зерноядных в этой части желудка можно всегда найти камешки или другие твёрдые предметы, которые способствуют перетиранию.
У хищных птиц, по сравнению с зерноядными, железистая и мускульная части желудка менее резко разграничены.
В области выхода двенадцатиперстной кишки у кур и уток выделяется участок с ворсинками, более тонкой кутикулой и зоной настоящих пилорических желез. Этот участок получил название промежуточной зоны. По своей функции мускульная часть желудка коррелятивно связана с зобом, т. е. при усиленной деятельности зоба мускульная часть находится в относительном покое и наоборот.
Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника

Кишечник птиц в целом относительно длиннее такового современных рептилий. Его протяжённость не одинакова у различных представителей птиц: у хищных, питающихся интенсивной пищей, она значительно меньше, чем у зерноядных.
У орлов длина всего пищеварительного тракта лишь в три раза превышает длину тела, у уток и гусей—в 4—5 раз, а у кур—в 5—6 раз.
Общая структура составных частей стенки напоминает таковую млекопитающих и показывает, что и здесь в слизистой оболочке протекают два процесса—выделение секрета и всасывание. Органы выделения секрета (железы) имеются как пристенные, так и застенные. В стенке кишки развиты только простые, трубчатые—общекишечные (либеркюновы) железы, несколько более сложные в слепых выростах на границе толстого отдела, а железы двенадцатиперстной кишки (бруннеровы) отсутствуют.
В качестве застенных желез имеются крупные печень и поджелудочная железа.
Всасывающие приспособления представлены каёмчатым эпителием и высокими ворсинками. Сама слизистая оболочка складчата, особенно вдоль кишечника, причём складки идут зигзагообразно, удлиняя путь пищевой кашицы. Лимфатические узелки (фолликулы) лежат одиночно и в виде конгломератов (пейеровых бляшек).
Двенадцатиперстная кишка—intestinum duodenum (рис. 271—2,2)— выходит с правой стороны из переднего конца мускульной части желудка, образуя простую длинную петлю. Начальное колено этой петли идёт справа от желудка косо назад и влево до таза, где поворачивает в конечное колено петли, параллельное начальному. Между обоими коленами находится поджелудочная железа (3).
Органы пищеварения птиц

Остальная часть тонких кишок— intestinum ieiunum et ileum —размещается в полости тела между воздухоносными мешками в виде небольших, тесно прилежащих друг к другу завитков, подвешенных на тонкой брыжейке. Только последний участок идёт более прямолинейно, впадая в толстую кишку. Сальник не развит. Нередко, особенно у гусей, можно найти остаток желточного мешка в виде слепого выпячивания—diverticulum caecum vitelli (Meckelii).
Печень—hepar (pire. 273—12)— птиц довольно крупная. На ней ясно видно подразделение на две большие главные доли, которые выпуклыми поверхностями направлены вентрально к брюшной стенке, а вогнутыми прилежат к желудку и кишечнику.
Печень удерживается в своём положении серповидной связкой, отходящей от внутренней поверхности грудной кости. У большинства птиц на правой доле имеется жёлчный пузырь—vesica fellea. При его наличии из левой доли берёт начало самостоятельный выводной печёночный п р о т о к—ductus hepaticus (hepatoentericus),— а из правой доли проток идёт в жёлчный пузырь—ductus hepatocysticus. От последнего направляется в двенадцатиперстную кишку пузырный проток—ductus cysticus.
Органы пищеварения птиц

Поджелудочная железа—pancreas (рис. 271—3),—как указывалось, лежит между коленами петли двенадцатиперстной кишки и открывается в последнюю двумя (утки, гуси) или тремя (куры) протоками. Соответственно количеству выводных протоков железа имеет две или три доли.
Задняя кишка, или толстый отдел кишечника

Толстый отдел кишечника отграничивается от тонкого циркулярной складкой слизистои оболочки. За этой складкой у гусей, уток и кур расположены две длинные слепые кишки (рис. 271—5, 7). Вершинами они направлены вперёд и брыжейкой (а) соединены с прилежащим участком тонкой кишки.
Участок задней кишки после отхода слепых выростов представляет короткую трубку, тянущуюся под позвоночником назад к клоаке и впадающую в её первую камеру. В структуре этого участка нет признаков, которые позволили бы выделить самостоятельную ободочную кишку, и весь его можно считать прямой кишкой—rectum (9). Толстый отдел кишечника обладает ворсинками, и лишь к тупым концам слепых кишок у кур и уток ворсинки постепенно уменьшаются и исчезают.
Органы пищеварения птиц

Клоака—расширенная конечная часть пищеварительного тракта, в которую открываются половые и мочеотводящие пути. Двумя поперечными кольцеобразными складками она подразделяется на три отдела: краниальный—coprodeum (рис. 278—сор),—средний—urodeum (ur)—и конечный—proctodeum (рrос).
В coprodeum переходит задняя кишка, выделяя сюда непереваренные остатки корма. Urodeum является отделом, в который открываются мочеточники и выводящие пути половых органов. Последний отдел—proctodeum— открывается наружу поставленным поперёк анальным отверстием, снабжённым специальным сфинктером.
Акт выбрасывания содержимого совершается, помимо мускулатуры кишечной стенки, давлением со стороны расширяющихся при вдохе брюшных воздухоносных мешков и в меньшей степени—тонкостенного пресса брюшных мускулов.