Скелет птиц

06.12.2014

Скелет птиц отличается своей лёгкостью, так как огромное большинство их костей содержит воздушные полости (пневматические кости). Этот признак особенно отчётливо выражен у хороших летунов. Почти все кости молодых птиц заключают в себе костный мозг, который, как правило, сохраняется и у взрослых птиц в дистальном звене грудной и тазовой конечностей (в кисти, стопе).
Компактное вещество костей богато солями извести характеризуется плотностью, а равно прочностью.

Стволовый скелет

Шейный отдел птиц S-образно искривлён (рис. 250) и обладает значительно большим количеством сегментов по сравнению с млекопитающими. Куры имеют 13—14 шейных позвонков, утки — 14—15, гуси—17—18. Длинная шея обычно свойственна высоконогим птицам (у страуса 18—20 позвонков), а также большинству водоплавающих (у лебедя 23— 25 позвонков).
Структура шейных позвонков характеризуется слабым развитием или полным отсутствием остистых отростков, однако вентральные гребни на теле позвонков ясно выражены. На поперечных отростках рельефно выступают приросшие рудименты рёбер, направленные приострёнными вершинами назад.
Межпоперечные отверстия—foramina transversaria—в сумме образуют канал, в котором проходят не только позвоночные артерия и вена, но и шейный отдел симпатического нерва.
Характерна также форма соединения тел позвонков, так как суставные поверхности соседних тел формируют седловидные суставы с хрящеватыми прослойками. Благодаря такой структуре шейный рычаг становится весьма гибким в двух плоскостях—сагиттальной и фронтальной, т. е. легко разгибается и сгибается, а также отводится вправо и влево, но вращение его вокруг продольной оси, за исключением двух первых суставов, затруднено. В этих суставах, наоборот, весьма облегчено вращательное движение атланта около эпистрофея и головы около атланта. Последнее, в отличие от млекопитающих, возможно потому, что на затылочной кости вместо пары мыщелков находится один округлый бугорок, в силу чего сустав оказывается многоосным (свободным). Такая лёгкая подвижность шейного рычага и головы около него имеет для птиц большое значение при самых различных их состояниях—ходьбе, полёте, добывании корма, защите, очистке перьев на теле и пр.
Грудной отдел стволового скелета состоит, как у млекопитающих, из позвонков, рёбер и грудной кости, составляющих грудную клетку. Она имеет у птиц небольшое число сегментов: у кур—7, у уток и гусей—9.
Первый и второй грудные позвонки соединены друг с другом наподобие шейных позвонков, тогда как со второго по пятый позвонки срослись в одно целое.
Остистые отростки образуют один общий гребень, а поперечные отростки слиты в сплошную гряду. На вентральных поверхностях тел позвонков, за исключением последнего, развиты особые вентральные остистые отростки. Шестой грудной позвонок кур связан с соседними подвижно, а седьмой прирастает к пояснично-крестцовому отделу.
Первые 1—2 (3) ребра у птиц не достигают грудной кости, а поэтому и называются астернальными. Остальные—с тернальные рёбра—соединены с грудиной, хотя иногда последнее ребро бывает также астернальным. Рёберная стенка характерна тем, что каждое полное ребро разделяется на вертебральный и стернальный костные участки (24, 25), причём последний соответствует рёберному хрящу млекопитающих. Вертебральный участок ребра головкой и бугорком (capitulum et tuberculum costae) соединяется с телом и поперечным отростком соответствующего позвонка. На некотором расстоянии от позвоночных концов вертебральные участки рёбер несут по особому крючковидному отростку—processus uncinatus (26). Он направлен от заднего края ребра каудально и присоединяется к последующему ребру. Этими поперечными связями упрочняется грудная клетка. Нижние концы вертебральных участков сочленяются суставами со стернальными участками, в каждом сегменте располагаясь друг к другу почти под прямым углом. Как вертебральные, так и стернальные участки рёбер по направлению назад удлиняются, вследствие чего грудная клетка принимает форму конуса.
Грудная кость—sternum—у птиц очень сильно развита. Она на большом протяжении охватывает грудную клетку с вентральной стороны, имея внутреннюю поверхность вогнутой (рис. 250—19, 20, 21, 22, 23; рис. 251). Наружная выпуклая её поверхность по сагиттальной плоскости несёт массивный, понижающийся назад киль, или гребень грудины,—carina s. crista sterni (рис. 250—20; 251—d’). Величина его обусловливается степенью массивности грудных мускулов, благодаря которым главным образом и осуществляется полёт; у бегающих птиц (страусы) гребень отсутствует. Задний край грудины имеет различной величины парную вырезку—incisura sterni. У уток она овальной формы и невелика, а у гусей (рис. 251—е) сзади полностью замыкается в отверстие. У кур вырезка очень глубокая, треугольной формы, так что латеральная её граница образует длинный боковой отросток (рис. 250—22). Рядом с ним у кур ясно выражен ещё рёберный отросток (23). Боковые края грудины имеют ямки для сочленения со стернальными участками рёбер, а у краниального края справа и слева находится по суставной поверхности (sulcus articularis) для сочленения c коракоидной костью плечевого пояса.
Скелет птиц

Пояснично-крестцовый, или тазовый, отдел туловища содержит от 11 до 14 сегментов, срастающихся вскоре после своего развития в os lumbosacrale. Первый из них, как указывалось, сливается с последним грудным позвонком, а задний—с рядом (от 3 до 7-го) хвостовых позвонков. Кроме того, часть этой монолитной позвоночной массы настолько полно соединяется с подвздошной костью тазового пояса, что сегменты заметны только с вентральной стороны благодаря наличию впереди и сзади рудиментов поперечнорёберных отростков позвонков (рис. 252). Выходы из позвоночного канала—foramina intervertebralia—открываются. между всеми соседними позвонками.
Хвостовый отдел состоит у кур из пяти, у уток и гусей из семи ясно выраженных и подвижных позвонков (рис. 250—15). Кроме того, на самом конце к ним подвижно присоединяется особая хвостовая косточка, называемая копчиком, или пигостилем,—pygostyl (16),—на которой укрепляются рулевые перья.
Скелет головы

Скелет головы птиц относительно небольшой, со специфической структурой лицевого отдела. Отдельные кости вскоре после вылупления цыплёнка из яйца срастаются друг с другом так, что швы их совершенно сглаживаются. Только у уток и гусей в затылочной области некоторое время остаются две фонтанелли.
Мозговой отдел черепа состоит из рано срастающихся костей: затылочной, клиновидной, теменной, височной, лобной, слёзной и решетчатой.
Затылочная кость—os occipitale—характерна наличием только одного затылочного бугорка в форме головки для сочленения с атлантом (такую форму соединения имеют и рептилии).
Клиновидная кость—os sphenoidale—основания черепа имеет только височные крылья.
Ввисочной кости—os temporale—каменистая кость и чешуя сращены, причём от чешуи отходит скуловой отроеток различной длины и мощности. У кур он имеет при своём основании суставную поверхность для сочленения с квадратной костью.
Теменные кости—ossa parietalia—довольно широкие и лежат между чешуёй, затылочной костью и лобными костями, а межтеменная кость отсутствует.
Лобные кости—ossa frontalia—развиты значительно и принимают участие в образовании орбиты.
Правая и левая орбиты у птиц относительно широки, глубоки и отделяются друг от друга тонкой межорбитальной костной пластинкой.
Решетчатая кость—os ethmoid ale—состоит только из решетчатой и перпендикулярной пластинок, а лабиринт не развит.
Слёзные кости—ossa lacrimalia—ограничивают орбиты с орального края.
Лицевой отдел черепа птиц устроен сложнее, но объём его у их большинства небольшой по сравнению с мозговым отделом. Его лёгкость обусловлена главным образом отсутствием зубов, что весьма характерно для всех современных птиц (первоптицы ими обладали). Второй особенностью служит то, что вся лежащая впереди верхняя часть лицевого отдела слита в одно целое образование, подвижное по отношению к мозговому отделу, создающее остов надклювья птиц. В состав лицевого отдела черепа входят: резцовая и носовая кости, дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловидные, квадратноскуловые и квадратные кости, а также сложная вентральная челюсть.
Резцовые кости—ossa incisiva (рис. 250—1)—ещё до вылупления птенца сливаются в одну, самую массивную кость надклювья. Она отдаёт от себя парные, направленные назад отростки: верхние—носовые, или лобные, и нижние—челюстные. Отростки обрамляют передний край ноздри, причём верхние отростки достигают лобной кости.
Дорзальные челюсти—maxillae—слабо развиты, беззубы и также участвуют в образовании остова надклювья. Они раполагаются по боковым краям надклювья, позади челюстного отростка резцовой кости и имеют пластинчатые нёбные отростки, формирующие твёрдое небо. У кур эти отростки весьма слабые и не достигают средней сагиттальной плоскости.
Носовые кости—ossa nasalia (3)—располагаются в надклювье справа и слева между лобными отростками резцовых костей и дорзальной челюстью. Они ограничивают носовое отверстие сзади.
Носовые полости отделены друг от друга носовой перегородкой, дополненной вентрально сошником. Оральный участок носовой перегородки костный или хрящевой, а аборальный переходит в соединительнотканную перепонку. Задние, направленные к лобной кости, участки носовых костей и отростков резцовой кости представляют очень тонкие гибкие пластинки, а носовая перегородка в этом участке соединительнотканная.
Такая структура позволяет надклювью приподниматься по отношению к мозговому отделу черепа. Движение это осуществляется через особую передачу в момент опускания вентральной челюсти (см. дальше).
Нёбные кости—ossa palatina (рис. 253—1)—участвуют в образовании твёрдого нёба и ограничивают хоаны, разделённые сошником. Они подвижны и соединены впереди суставом с дорзальными челюстями, а сзади—с крыловидными костями. В общем нёбные кости являются одним из звеньев в подвижной цепи между квадратной костью и надклювьем.
Крыловидные кости—ossa pterygoidea (3)—довольно крупные и служат как бы продолжением нёбных костей назад и в боковые стороны, по направлению к квадратным костям. Своими передними концами, лежащими ближе к средней сагиттальной линии, они соединены суставом не только с задними концами нёбных костей, но и с клиновидной костью. Заднебоковые концы их также сочленяются суставами с квадратными костями. Таким образом, между остовом надклювья и квадратными костями расположена цепь подвижных нёбных и крыловидных костей.
Скелет птиц

Скуловая дуга —arcus zygomaticus (2)—соединяется передним концом с дорзальной челюстью надклювья, а задним—с квадратной костью. Дуга состоит из двух костных элементов; из них передний называется скуловой костью—os iugale,—а задний—квадратноскуловой костью—os quadratoiugale.
Квадратные кости—ossa quadrata (4)—неправильной, приблизительно четырёхугольной формы, снабжены рядом отростков. Один служит рычагом, на котором закрепляется специальный мускул, а остальные отростки суставные. Ими квадратная кость сочленяется: вентрально—с челюстью, дорзально—с височной костью, а орально—с крыловидной и квадратноскуловой.
Вентральная челюсть—mandibula—сформировалась в результате слияния шести костей, имеющихся и у рептилий. Передний, наиболее развитый, её участок называется зубной костью—os dentale,—а задний—сочленовной костью—os articulare. Между ними лежат: os comрlementare, os operculare, os angulare и os supraangu-lare. Все они сливаются между собой. В участке сочленовной кости вентральная челюсть соединяется суставом с квадратной костью. Позади сочленения от челюсти выступает слегка изогнутый отросток (5) для прикрепления мускула, размыкающего челюсти. Отсюда видно, насколько сложно построен челюстный сустав птиц (механизм его действия см. раздел о мускулатуре).
Скелет птиц

Подъязычная кость—os hyoideum (рис. 254)— состоит из тела и одной пары ветвей (рогов). В теле, в свою очередь, различают основной участок—basihyoid(t), впереди которого Имеется внутриязычная кость—os endoglossum (а),—дающая основу языку, а назади—киль—carina (е),—достигающий трахеи. От основного участка отходят длинные (двух- или трёхчленные) ветви, огибающие череп, но не связанные с ним непосредственно.
Скелет грудных конечностей

Грудная конечность птиц сильно изменена сравнительно с конечностями ногообразной формы предков птиц и получила название крыла. Его, как и ногообразную конечность, можно подразделить на скелет плечевого пояса и скелет свободной части крыла.
Скелет плечевого пояса птиц представлен полнее, чем у млекопитающих; он включает с каждой стороны лопатку, ключицу и коракоид. Все они прочно связаны друг с другом и через коракоид упираются в грудную кость. Такой конструкцией создаётся прочность с возможностью совершать большие и сильные размахи свободной частью крыла в сегментальной плоскости при полёте.
Лопатка—scapula (рис. 250—27)—имеет вид слегка изогнутой узкой пластинки, лишённой лопаточного хряща. Она расположена в косом направлении назад и слегка вверх от плечевого сустава (почти вдоль позвоночных концов рёбер). Её плечевой конец, или суставной угол, несёт на себе суставные поверхности для сочленения с ключицей, коракоидом и плечевой костью.
Коракоидная кость—os coracoideum (18)—самая мощная в поясе и прочно связана тугим суставом с грудной костью на её краниальном конце. Она стоит под острым (почти прямым) углом к лопатке и от плечевого сустава направлена вниз, назад и слегка медиально к грудной кости. Плечевой конец кости соединён с лопаткой, плечевой костью и тугим суставом с ключицей.
Ключицы—claviculae (17),—правая и левая,сочленяясь у плечевого сустава с лопаткой, опускаются вниз и дистальными концами срастаются друг с другом. У кур на месте их слияния имеется небольшой отросток, скреплённый с грудной костью связкой, а у некоторых птиц эти концы срастаются с грудиной. Обе ключицы вместе образуют вилку, или дужку,—furcula.
Скелет свободного крыла. Два звена основного столба конечности выражены полно, а дистальное звено сильно изменено и значительно редуцировано.
Плечевая кость—os humeri (33)—трубчатого типа, сильно развита и имеет утолщённые концы. При покое крыла она располагается па грудной клетке и направлена от плечевого сустава назад, к тазу. Её проксимальный (плечевой) конец в виде слабо выпуклой овальной головки соединяется с впадиной, образованной совместно лопаткой и коракоидом. Этот конец значительно утолщён, благодаря наличию на нём латерального (или малого), и медиального (или большого) бугорков. Здесь же с медиальной стороны имеется отверстие—foramen pneumaticum,—ведущее в воздухоносную полость, кости. Дистальный конец слегка утолщён и несёт на себе с волярной стороны полукруглую суставную поверхность для локтевой кости, а с дорзальной стороны—яйцевидную поверхность для лучевой кости.
Кости предплечья—ossa antebrachii. В звене предплечья сильнее развита локтевая кость—ulna (35). Она слегка искривлена и снабжена, слабо выраженным локтевым отростком—olecranon. Почти прямая, более тонкая лучевая кость—radius (34)—лежит дорзо-медиально. Между обеими костями остаётся довольно широкое межкостное пространство—spatium interosseum. Предплечье при покое крыла расположено почти параллельно плечу, т. е. от локтевого сустава направлено вперёд.
Дистальное звено крыла, соответствующее передней лапе (кисти) ногообразных конечностей, весьма сильно изменено и приспособлено к односторонней функции полёта. Это изменение выразилось в редукции отдельных членов во всех участках этого звена. Само звено при покое крыла лежит под острым углом к предплечью и дистальным концом направлено назад и слегка опущено вниз.
3апястье—carpus (36, 37)—сохраняется только в виде запястной лучевой—os radiale—и запястной локтевой—os ulrjare—костей; запястная промежуточная кость слита с запястной лучевой, а добавочная—с запястной локтевой. Дистальный ряд костей запястья полностью сливается с пястными коетями.
Пясть—carpometacarpus (38)—редуцирована до трёх члеников (2, 3, 4-й), да и те слиты между собой в одно образование, к которому приращён и дистальный ряд запястья. Из них наиболее заметны 3 и 4-я пястные кости, скреплённые своими концами и имеющие между собой межкостное пространство. Вторая маленькая пястная косточка полностью слита с проксимальным концом соседней.
Скелет пальцев (39, 40, 41) также сильно редуцирован. Наиболее ясно сохранён 3-й палец с двумя фалангами; 2 и 4-й пальцы маленькие и, как правило, состоят из одной фаланги (о связи локтевого и карпального суставов см. раздел о мускулатуре).
Скелет тазовых конечностей

Тазовые конечности являются органами передвижения птиц по суше и воде.
Тазовый пояс состоит из подвздошной, седалищной и лонной костей. У птиц он особенно характерен, во-первых, тем, что вентральные звенья (лонная и седалищная кости) правой и левой сторон не соединены друг с другом по сагиттальной линии, вследствие чего таз птиц широко открыт с нижней стороны. Во-вторых, таз птиц прочно и на большом протяжении слит с позвоночным столбом.
Подвздошная кость—os ilii (28)—сильно развита. Она костно сращена с пояснично-крестцовым отделом позвоночника и простирается вперёд над позвоночными концами последних рёбер на грудной отдел.
Седалищная кость—os ischii (29)—служит как бы продолжением подвздошной кости назад и также сращена с позвоночным столбом. Подвздошными и седалищными костями, а также прилежащим участком позвоночника в совокупности создаётся обширная крыша тазовой полости. На вентральной поверхности этой крыши, у места сращения таза с поперечнорёберными отростками и телами позвонков, имеется ряд углублений (рис. 252), в большей части которых расположены почки птиц. Между подвздошной и седалищной костями позади тазовой впадины находится седалищное отверстие— foramen ischiadicum (рис. 250—31)—овальной формы.
Лонная кость—os pubis (30)—в форме длинной ленты лежит вентральнее седалищной кости. Её задний конец простирается за край седалищной кости и слегка изгибается медиально. Между седалищной и лонной костями помещается длинное запертое отверстие—foramen obturatum (32). На месте сращения всех трёх костей таза сформирована тазовая впадина—acetabulum—для сочленения с бедренной костью.
Свободная тазовая конечность, как и у других наземных позвоночных, состоит из трёх Звеньев: бедра, голени и задней лапы (стопы).
Бедренная кость—os femoris (42)—короче костей голени. Её проксимальный конец имеет головку—caput femoris,—сочленяющуюся с тазом, и вертел—trochanter. От тазобедренного сустава бедренная кость опускается вниз и вперёд, причём её тело слегка искривлено в спинковую сторону. Дистальный конец снабжён мыщелками—condyli,—сочленяющимися с костями голени, а также блоком для коленной чашки—patella (43).
Кости голени. Большеберцовая кость—tibia (45)—большая и длинная. У птиц по особенному устроен её дистальный конец, так как с ним срастается в одно целое весь проксимальный ряд костей заплюсны. В силу такого слияния эту кость называют большеберцово-заплюсневой костью—tibiotarsus. Дистальный конец её несёт на себе две суставные поверхности наподобие мыщелков. Проксимальный конец сочленяется главным образом с медиальным мыщелком бедренной кости, так как латеральный её мыщелок сочленяется с малоберцовой костью. Малоберцовая кость—fibula (44)—сильно редуцирована и сращена с большеберцовой.
Скелет задней лапы (стопы) в своей структуре значительно упрощён по сравнению со скелетом того же звена других наземных четвероногих животных.
Кости заплюсны как самостоятельные элементы скакательного сустава отсутствуют. Проксимальный ряд сустава, как уже отмечено, слился с концом большеберцовой кости голени, а центральная кость и дистальный ряд костей заплюсны полностью срослись с костями плюсны. В силу сказанного в заплюсне сохранён лишь межзаплюсневый сустав.
Кости плюсны—metatarsus (46)—довольно длинные и представляют одно крепкое целое, получившееся в результате слияния главным образом трёх плюсневых костей (2,3 и 4-й). К ним проксимально приращены кости заплюсны, так что весь этот монолитный участок звена лапы называют заплюсно-плюсневой костью (цевкой)—tarsometatarsus. Вторая, третья и четвёртая плюсневые кости разделены только на дистальном конце, где все три кости несут суставные поверхности для сочленения с фалангами пальцев. На плантарной поверхности стопы, ближе к медиальному краю, имеется ещё маленькая первая плюсневая кость, сочленяющаяся с 1-м пальцем. Над ней у петухов развивается шпорный отросток.
Скелет пальцев в наиболее полном виде насчитывает четыре луча: один задний—по счёту первый—и три передних—2, 3 и 4-й. Задний (i-й) палец (48) обладает двумя фалангами; из передних: 2-й—тремя, 3-й—четырьмя, 4-й—пятью фалангами.
Следует, однако, отметить, что число пальцев, их величина и размещение у различных птиц сильно варьируют.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: