Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха

06.12.2014

Чувство равновесия присуще не только всем позвоночным животным, но и очень многим беспозвоночным. Орган этого чувства в основном состоит из специфических чувствительных клеток, снабжённых упругими волосками, и известковых камешков—статолитов, которые своей массой давят на чувствительные волоски, в силу чего животное и определяет своё положение в пространстве. Органы равновесия (статические) редко располагаются на поверхности тела в виде ямок; чаще они представляют пузырьки—статоцисты, на стенках которых разбросаны чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости пузырька и, перемещаясь при изменениях положения тела в пространстве, раздражают различные группы чувствительных клеток.
У хордовых, за исключением ланцетника, статолиты помещаются в парных статоцистах, представляющих сложные лабиринты. У наземных животных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый статоакустический орган.

Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха

В процессе исторического развития чувствующие клетки (рис. 230—4), разбросанные на поверхности тела и иннервируемые чувствующими нервами переднего конца тела, сконцентрировались в группы и преобразовались в бокаловидные органы боковой линии (14), вначале располагавшиеся на поверхности тела, а затем углубившиеся под кожу. Функцией этих органов является восприятие движения водной среды.
Части этих органов, которые помещались у предков позвоночных по бокам головного мозга в виде слуховых плакод (15), погрузились вглубь тела, сначала в ямку кожи (27)', затем отверстия ямки замкнулись так, что сформировался подкожный пузырёк, выполненный жидкостью,—статоцист (28). Нерв этой части органов боковой линии отделился от остальных, и, таким образом, развился новый орган чувств, воспринимающий механические и притом далёкие изменения, а именно внутреннее ухо и слуховой нерв (А. Н. Северцов).
Статоцист первоначально сообщался с внешней средой посредством эндолимфатического протока—ductus endolymphaticus (рис. 239—4). Лишь у селяхий проток остаётся открытым в течение всей жизни, в то время как у остальных животных он заканчивается слепо расширением в виде мешочка (рис. 244—18) на внутренней поверхности черепной полости. За исключением круглоротых, слуховой пузырёк перешнуровывается на два отдела; из них овальный мешочек—utriculus—лежит дорзально, а круглый мешочек—sacculus—вентрально (рис. 239—5, 6). Оба отдела соединяются друг с другом посредством узкого канала. Эндолимфатический проток остаётся в соединении или с круглым мешочком, или с тем и другим (у млекопитающих).
В процессе дальнейшего развития, начиная с рыб, стенки овального мешочка образуют в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях три карманообразных выпячивания (7). В результате сначала срастания, а затем рассасывания центральных участков этих выпячиваний получаются три полукружных канала—canales semicirculares (рис. 240—3, 4, 5). В круглом мешочке кзади от эндолимфатического протока находится мешковидное выпячивание—лагена—lagena (11). У амфибий на основании лагены обособляется основной сосочек—papilla baailaris (орган слуха). За счёт разрастания лагены и сосочка у крокодилов, птиц и однопроходных формируется улитка—cochlea—в виде слабо изогнутой трубочки (В—3). У живородящих млекопитающих улитка достигает максимального развития и закручивается спирально в 1 1/2 (у китообразных и ежей)—5 завитков (у некоторых грызунов). Все описанные органы, происходящие из плакоды, получают суммарное название перепончатый лабиринт.
Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха

Полость лабиринта выполнена эндолимфой, а в эпителий его стенок вкраплены так называемые пятна и гребни, состоящие из чувствительного эпителия, грушевидные клетки которого несут по одному штифтику в виде щетинки. Вокруг этих клеток разветвляются нервные волокна (дендриты) клеток вестибулярного ганглия VIII черепномозгового нерва. Чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками цилиндрической формы.
Пятна —maculae—имеются в овальном и круглом мешочках, а также в лагене—macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Они содержат большое количество микроскопических кристалликов углекислой извести—статоконий, склеенных студневидной массой (органическим веществом). У некоторых рыб статоконии, сливаясь, формируют камешки—статолиты, которые являются принадлежностью органа равновесия.
При изменении положения головы животного указанные образования, смещаясь, раздражают различные чувствительные клетки, вследствие чего животное ориентируется в отношении положения головы в пространстве.
Гребни—cristae (acusticae)—располагаются в ампулах полукружных каналов. В отличие от пятен они не содержат статоконий, а студневидная масса их формирует купол—cupula (рис. 241—а),—в который погружаются волоски (а') чувствительных клеток (б). При изменении скорости движения или при вращении в той или иной плоскости cupula вызывает раздражение клеток соответствующих гребней.
На одной из стенок перепончатой улитки, называемой основной мембраной, расположен кортиев орган, возникший из чувствительных клеток основного сосочка лагены (рис. 246—5), он представляет орган слуха.
Перепончатый лабиринт окружается соединительной тканью, которая впоследствии замещается хрящевой и, наконец, костной тканью, в результате чего формируется скелетный лабиринт (хрящевой или костный). Стенки скелетного лабиринта отделяются от перепончатого лабиринта пространством, выполненным перилимфой (рис. 244).
Общая характеристика развития и строения органа равновесия и слуха

Оба лабиринта — перепончатый и костный—составляют внутреннее ухо.
Для наземных позвоночных животных характерно наличие среднего уха как добавочного органа слуха, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо.
Среднее ухо развивается за счёт первой висцеральной щели, или брызгальца. Из наружного расширенного отдела щели диференцируется барабанная полость (рис. 244—4). Снаружи она замыкается барабанной перепонкой (3), а медиально прилежит к внутреннему уху. Внутренний отдел щели остаётся в соединении с полостью глотки и называется евстахиевой, или слуховой, трубой (9).
В пограничной с внутренним ухом стенке барабанной полости находится овальное отверстие, или окно преддверия. У земноводных, пресмыкающихся и птиц оно закрывается особой слуховой косточкой—столбиком—columella. Другим концом столбик прикрепляется к барабанной перепонке. Звуковые волны приводят в колебательное движение барабанную перепонку. Колебания последней передаются через столбик на перилимфу внутреннего уха, с последней—на основной сосочек или, соответственно, на кортиев орган улитки.
С появлением, начиная с рептилий, в стенке внутреннего уха второго окошечка—круглого, или окна улитки (рис. 244—12), которое замкнуто внутренней барабанной перепонкой, усиливается проводимость колебательных движений перилимфой. Круглое окошечко находится у начала барабанной лестницы.
У млекопитающих столбик превращается в стремечко (8), а за счёт челюстной дуги (см. том I) развиваются ещё две косточки—наковальня (6) (из нёбноквадратного хряща) и молоточек (5) (из меккелева хряща). Молоточек фиксирован одним своим концом к наружной барабанной перепонке, а другим—к наковальне. Последняя через чечевицеобразную косточку (7) соединяется со стремечком. Таким образом, получается цепь слуховых косточек, на которую действуют два маленьких мускула—с тременной и напрягатель барабанной перепонки.
Барабанная перепонка у земноводных лежит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих—далеко от поверхности тела, с которой она соединяется каналом—наружным слуховым проходом (2). Последний представляет собой примитивное наружное ухо. В силу такого положения барабанная перепонка оказывается защищённой от механических раздражений и повреждений.
По краю наружного слухового прохода уже у ящериц и крокодилов появляется небольшая складка кожи—зачаток ушной раковины. Эта складка способствует улавливанию звуковых волн, что, однако, в совершенстве осуществляется лишь у млекопитающих, у которых складки очень мощно развиты в виде ушных раковин; основанием их служит опорный хрящ. Ушная раковина представляет собой рупор, который подвижно укреплён вокруг наружного слухового прохода и в наиболее совершенном виде управляется серией мускулов, вращающих раковину в разных направлениях.
Лишь у немногих видов животных ушные раковины опущены вниз, как у некоторых пород собак, свиней и овец. У диких животных, за исключением слонов, опущенных раковин не бывает.
Величина ушной раковины влияет на тонкость слуха, поэтому у ночных животных раковины обычно крупные.
С уменьшением подвижности ушной раковины сильно увеличиваются складки и извилины на внутренней её поверхности, что особенно резко выражено у человека, у которого, за очень редкими исключениями, ушные раковины укреплены неподвижно.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: