Общая характеристика развития и строения органов зрения животных

06.12.2014

Чувствительность к световым раздражениям является основным свойством протоплазмы, поэтому восприятие их возможно и без помощи специальных органов, что наблюдается у простейших организмов. Обычно же у животных, реагирующих на свет, имеются специальные светочувствительные органы. Таковые встречаются даже у некоторых простейших (у евглен) в виде красного пятна, или стигмы, которое состоит из жировых капелек и красного пигмента. В примитивном виде светочувствительные органы представлены (у дождевых червей) специальными первичными чувствительными клетками с нервными отростками. Эти клетки рассеяны в кожном покрове, но попадаются также под эпидермисом или между ганглиозными клетками. Более густо они расположены на головном конце, что свидетельствует о большом значении светочувствительных органов для ориентировки при движении.
Простейшее усовершенствование светочувствительных органов имеет место у подвижных медуз, у которых они развиваются в виде пигментных (зрительных) пятен или ямок. Te и другие содержат скопление большого количества светочувствительных клеток, отделённых друг от друга пигментными клетками. Последние изолируют чувствительные клетки от всестороннего действия света, а сами чувствительные клетки обращены своими рецепторными частями к свету. Ещё большее усложнение представляют так называемые обращённые, или инвертированные, глаза. Они характерны тем, что на рецепторных концах зрительных клеток формируются палочковидные отростки. Рецепторные отделы клеток обращены не к свету, как в «прямых» глазах, а в обратном направлении, и при этом погружаются в углубление (в виде чаши), образованное или одной большой пигментнс® клеткой, или целой группой их. Благодаря этому получается более совершенная изоляция клеток от всестороннего действия света. Органы такого строения под названием бокальчатых глазков встречаются у некоторых медуз и у ресничных червей и располагаются под эктодермой (рис. 229 Количество зрительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков (их может быть только одна пара на головном конце). Парные органы зрения становятся уже аппаратами направления, ориентирующими и контролирующими движения самого животного (в зависимости от направления света).

Общая характеристика развития и строения органов зрения животных

При сращении краёв зрительных ямок возникают пузырчатые органы зрения. Уже у ряда беспозвоночных животных в пузырчатых глазах формируется светопреломляющий орган—хрусталик. Он представляет собой плотное прозрачное тело то в виде двояковыпуклой чечевицы, то более шарообразной формы. Развитие хрусталика происходит или за счет уплотнения стекловидного тела, т. е. массы, выполняющей полость глазного пузыря, или в результате утолщения эктобласта перед пузырём. Хрусталик, собирая в фокус лучи, даёт на слое зрительных клеток, или ретине (сетчатке), изображение предмета. Таким образом, с появлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но также форму предметов и их расстояние.
У ланцетника нет парных органов зрения; в вентральной стенке мозговой трубки, близ центрального мозгового канала, у него сосредоточено большое количество своеобразных зрительных органов—глазков Гессе (рис. 230—2). Каждый глазок состоит из зрительной клетки, которая одним своим концом погружена в чашеобразную пигментную клетку; от противоположного конца зрительной клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорзально или вентрально. Таким образом, устроенные очень примитивно светочувствительные органы ланцетника напоминают отношения, присущие беспозвоночным животным с инвертированными глазами. Однако у ланцетника имеется и характерная особенность—тесная связь зрительных органов с нервной системой, что одновременно подчёркивает и происхождение их из эктобласта (как у беспозвоночных).
Общая характеристика развития и строения органов зрения животных

У позвоночных животных парные органы зрения развиваются из стенок среднего мозгового пузыря (рис. 230—11). Эмбриональная мозговая стенка растет к поверхности тела в виде двух глазных пузырей, которые достигают кожного покрова, а с мозгом соединяются короткими полыми ножками.
В процессе дальнейшей эволюции наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего последний превращается в глазной бокал (рис. 231—IV) с двойными стенками, а ножка удлиняется. Одновременно с этим с вентральной поверхности появляется впячивание и на ножке бокала для помещения артерии стекловидного тела, направляющейся к закладке хрусталика. Это вдавление образует сосудистую щель; когда края её срастаются, артерия оказывается внутри ножки и полости глазного бокала.
Двойная стенка бокала диференцируется на два отдела—зрительную и слепую части.
В зрительной части наружная стенка глазного бокала образует пигментный слой сетчатки (рис. 232—10; 231—7), а внутренняя стенка, разрастаясь, формирует собственно сетчатку, пли ретину (рис. 231—5), состоящую из нейроэпителия (рис. 232—I, 9), прилежащего к пигментному слою, и мозгового слоя (II и III), включающего ганглиозные клетки. Мозговой слой обращён в полость бокала. Нейриты ганглиозных клеток направляются в ножку глазного бокала, которая, таким образом, превращается в зрительный нерв (рис. 231—9), вступающий в промежуточный мозг.
Слепая часть глазного бокала остаётся хотя и двуслойной, но тонкостенной.
Мягкая мозговая оболочка, окружающая развивающийся глазной пузырь, превращается в сосудистую его оболочку (рис. 236—23), которая впереди входа в глазной бокал формирует основу радужной оболочки (7), а ближе к экватору—ресничное тело (26). Эти оба органа изнутри покрыты двуслойной слепой частью сетчатки, образующей пигментный слой радужной оболочки и ресничного тела (8 и 25). Между внутренней (мелкопетлистой) и внешней (крупнопетлистой сетью сосудов закладывается слой волокон (у копытных и китообразных или клеток (у некоторых рыб, у хищных и других млекопитающих), содержащих особые кристаллики и формирующих отражательную оболочку—тапетум.
Первичный вход в бокал сохраняется у взрослого животного в виде центрального отверстия радужной оболочки, или зрачка (б).
Участок эктобласта (231—I), лежащий против глазного пузыря, одновременно с диференциацией последнего сначала утолщается в хрусталиковую пластинку, затем образует хрусталиковую ямку (2), превращающуюся в в дальнейшем в хрусталиковый мешочек (2'), который, обособляясь от эктобласта, даёт уже хрусталиковый пузырёк (3). Клетки задней стенки пузырька, обращённой в полость глазного бокала, удлиняются и, достигает наружной его стенки, срастаются с ней; таким образом, полость хрусталикового пузырька исчезает (V). Из передней стенки пузырька происходит эпителий хрусталика, а из задней стенки—хрусталиковые волокна.
Общая характеристика развития и строения органов зрения животных

Рост хрусталика осуществляется, с одной стороны, за счёт удлинена хрусталиковых волокон, а с другой—вследствие откладывания новых волокон по экватору хрусталика, чем и объясняется слоистость его. За счёт клеток, формирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг хрусталики развивается сосудистая оболочка хрусталика, преобразующаяся впоследствии в хрусталиковую сумку. В построении последней принимают участие и клетки самого хрусталика. Хрусталик располагается позади радужной оболочки.
Полость глазного бокала (14) позади хрусталика выполняется стекловидным телом—производным главным образом опорных волокон сетчатки, которые первоначально идут радиально, а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть, являющуюся стромой стекловидного тела. Эта строма выполняется жидкостью стекловидного тела. С исчезновением артерии стекловидного тела остаётся лишь канал, в котором она лежала. Наружная оболочка стекловидного тела формирует хрусталиковую связку из тончайших волоконец, соединяющих хрусталик с ресничным телом.
Общая характеристика развития и строения органов зрения животных

В процессе дальнейшего развития глазной пузырь изолируется от окружающих тканей фиброзной оболочкой, которая впереди хрусталика формирует прозрачную роговицу, а в остальной части пузыря—непрозрачную склеру. Роговица не только пропускает световые лучи во внутреннее пространство глазного пузыря, но и преломляет их, так как поверхность её у большинства животных выпуклая; лишь у водных животных она плоская. У ночных животных роговица более выпуклая, чем у дневных. Склера у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда представителей других классов она хрящевая или имеет хрящевой и даже костный пояс в области прикрепления аккомодирующих мускулов.
В связи с наличием хрусталика у позвоночных появляется аккомодационный аппарат, допускающий рассматривание удалённых и близких предметов. Таковым является приспособление, увеличивающее и уменьшающее расстояние хрусталика от ретины или изменяющее светопреломляющую силу самого хрусталика, в результате чего изображение всегда оказывается на ретине.
Смещение хрусталика достигается действием особых мускулов, прикрепляющихся к хрусталику. Они или втягивают хрусталик в полость глазного пузыря (у рыб) при рассматривании удаленных предметов или, напротив, удаляют хрусталик от ретины (у земноводных и змей) при рассматривании близких предметов.
Преломляющая сила хрусталика варьирует в зависимости от среды, в которой обитает организм (вода, воздух). Она обусловливается веществом самого хрусталика и его формой. У водных животных хрусталик обладает наибольшей преломляющей силой; у рыб он шарообразный, так как коэфи-циент преломления воды больше такового воздуха. Более выпуклый хрусталик преломляет лучи сильнее, чем плоский. Изменение формы хрусталика наблюдается у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц и у млекопитающих оно осуществляется особым приспособлением. Хрусталик по экватору прикреплен хрусталиковой связкой к ресничному телу, которое расположено в виде кольца на стенках глазного пузыря и содержит мускульные волокна. При спокойном зрении вдаль связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. При сокращении ресничного тела хрусталиковая связка расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, вследствие чего изменяется и фокусное расстояние. Это как раз и наблюдается при рассматривании близких предметов.
Ясное зрение возможно лишь при проникновении определенного количества световых лучей в глазной пузырь. Приспособлением, регулирующим, поступление в глаз лучей, является радужная оболочка, которая располагается впереди хрусталика и содержит большое количество пигментных клеток. В центре её находится отверстие — зрачок, последний суживается при ярком свете и, напротив, расширяется при слабом свете, что производится мускулами радужной оболочки, расположенными циркулярно и радиально.
Оба глазных яблока помещаются у позвоночных животных в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определённым углом. Этот угол имеет очень большое значение для зрения, так как поле зрения каждого глаза может быть или совершенно обособлено от поля зрения другого глаза (монокулярное зрение), или оба поля накладываются в большей или меньшей степени одно на другое. В последнем случае общее поле суживается, но зато зрение выигрывает в новом качестве, позволяющем рассматривать предмет обоими глазами в трёх измерениях и, кроме того, определять величину предмета и расстояние до него. Такое зрение называется бинокулярным. Вполне понятно, что чем больше поля зрения накладываются одно на другое, тем сильнее проявляется указанное качество зрения.
Поле зрения глаза зависит от величины и формы роговицы. Оно увеличивается, кроме того, благодаря вращению глаз в орбитах. Последнее достигается при помощи трёх пар глазных мускулов: двух пар прямых, вращающих глаз в горизонтальной и вертикальной плоскости, и одной пары косых мускулов, вращающих глаз вокруг его зрительной оси. Эти мускулы лежат внутри глазницы и прикрепляются с одной стороны к черепу, а с другой—к склере.
Мускулы, движущие глазное яблоко, не только увеличивают поле зрения, но и способствуют более ясному зрению, когда изображение предмета проецируется на самую чувствительную часть ретины—центральное поле. Кроме того, ощущение напряжения глазных мускулов помогает животному ориентироваться в определении расстояния, поэтому в глазных мускулах, наряду с эффекторными нервными окончаниями, находятся в большом количестве и рецепторные нервные окончания (проприоцепторы).
У наземных позвоночных глаз защищён от внешних воздействий веками. Они представляют собой кожные складки, заключающие мускулы. У низших наземных позвоночных более подвижно нижнее веко, у млекопитающих, наоборот, верхнее. У водных позвоночных веки отсутствуют.
Кроме верхнего и нижнего века, в медиальном углу глаза находится ещё третье веко. У рептилий и птиц оно развито сильнее, а у млекопитающих в значительной степени редуцировано. Третье веко смачивает роговицу секретом расположенных на нём слёзных желез. Слёзы предохраняют роговицу от высыхания. При редукции третьего века функция его переходит к верхнему веку, в котором имеется также слёзная железа, более крупная у млекопитающих животных.
По краям век расположены мейбомовы железы. Они выделяют жирную смазку, благодаря которой слёзы не вытекают из-под век. Слёзы отводятся от глаза через особые слёзно-носовые каналы в носовую полость, где они испаряются при дыхании.
Веки в примитивном виде представляют собой валики кожного покрова (рис. 231—11), появляющиеся сверху и снизу от закладки роговицы (12). Валики, разрастаясь, превращаются в складки, которые временно срастаются друг с другом, но затем между ними снова образуется щель (у собаки и кошки на 9—14~й день после рождения, а у остальных животных—до рождения). Внутренний слой складок превращается в конъюнктиву век и глазного яблока; за его счёт развиваются мейбомовы и слёзные железы и третье веко. В складки век врастает лицевая мускулатура, формирующая круговой мускул век, опускатель нижнего века и наружный подниматель века.
Глазные мускулы—прямые и косые—и подниматель верхнего века (внутренний) происходят от трёх предушных миотомов.