Общая характеристика вегетативной нервной системы
05.12.2014
От соматической нервной системы уже у беспозвоночных (у анелид и др.) обособляются нервные элементы, имеющие теснейшее отношение к кишечной трубке, происходящие из клеток глоточных узлов и формирующие самостоятельные ганглии. Нервные волокна последних образуют сплетения на кишечной трубке. У ланцетника такие нервные элементы пока не обнаружены, но у круглоротых имеется серия сегментарных ганглиев, расположенных по бокам аорты и связанных через соединительные ветви со спинномозговыми нервами. От них отходят ветви к внутренним органам и сердцу, где они формируют сплетения. В этих сплетениях заложены ганглиозные клетки.
Начиная с костистых рыб, между сегментарными ганглиями появляются продольные межузловые соединительные ветви, в результате чего возникает парный пограничный симпатический ствол. Каудально он достигает хвоста, а краниально заходит в голову.
У млекопитающих клетки, принадлежащие узлам пограничного симпатического ствола, а также заложенные в нервных сплетениях внутренних органов, сердца, сосудов и пр., в процессе эмбрионального развития выселяются из спинномозговых узлов. При этом они не только образуют скопления—ганглии, но могут по пути к этим ганглиям задерживаться в различном количестве в соответствующих нервных стволах. Этим объясняется наличие, иногда в большом количестве, ганглиозных нервных клеток по ходу нервов (в блуждающем, подчревном, большом внутренностном нервах и др.).
Вегетативная нервная система под общим контролем центральной нервной системы регулирует своими эффекторными окончаниями работу всей гладкой мускулатуры: внутренних органов, сосудов, кожного покрова; сердечной мускулатуры, всех желез внутренних органов и кожи, желез внутренней секреции и обмен веществ.
Эфферентная часть вегетативной нервной системы, сравнительно с таковой соматической, имеет ряд морфологических и физиологических особенностей.
1. В то время как соматические нервные клетки заложены в мозге или в спинномозговых ганглиях, клетки вегетативной нервной системы находятся не только в головном и спинном мозге, но в большом количестве рассеяны и на периферии, где они образуют скопления в виде узлов, или ганглиев. Среди последних различают: а) позвоночные ганглии—ganglia vertebralia,—располагающиеся на позвонках в пограничном симпатическом стволе; б) предпозвоночные ганглии—ganglia praevertebralia,—залегающие в подпозвоночных сплетениях (в солнечном, подчревном сплетениях), и клетки, заключённые в экстра- или интрамуральных нервных-сплетениях, т. е. вне или внутри стенки органа.
2. Эффекторная связь мозга с периферическим органом в соматической нервной системе осуществляется одним нейроном, а в вегетативной нервной системе—двумя нейронами, из которых один, размещающийся в головном или спинном мозге, называется преганглионарным, или предузловым (рис. 217—10), а другой, заложенный в том или ином периферическом ганглии,—постганглионарным, или заузловым (11). В соответствии с этим и отростки нейронов называются преганглионарными и постганглионарными волокнами.
Связь преганглионарного нейрона с постганглионарным осуществляется посредством синапсов, существование которых морфологически впервые было доказано А. С. Догелем и В. В. Николаевым, а подробно они изучены Б. И. Лаврентьевым. Синапсы, или перицеллюлярные аппараты, представляют собой множественные окончания в виде колечек, петелек или сеточек преганглионарного волокна на дендритах и телах постганглионарного нейрона. Одно преганглионарное волокно, благодаря наличию коллатералей, может образовать такие синапсы с множеством нервных клеток, лежащих как в одном, так и в нескольких ганглиях, вследствие чего одно преганглионарное волокно может возбуждать большое количество постганглионарных нейронов (феномен мультипликации, или умножения импульса).
3. Преганглионарные нейроны рассеяны не повсюду, а лишь в определённых участках мозга. В спинном мозге они находятся в грудо-поясничном отделе от 1-го грудного до 3—4-го поясничного сегмента (рис. 218—1) и в крестцовом отделе (рис. 219—S I, II, III), в области I—3-го крестцового сегмента. В головном мозге они лежат в специальных вегетативных ядрах среднего (III) и продолговатого мозга (VII, IX, X).
В связи с этим вегетативную нервную систему подразделяют на симпатическую и парасимпатическую нервную систему.
Волокна симпатической нервной системы выходят из грудопоясничного отдела спинного мозга, а волокна парасимпатической нервной системы—из головного мозга и крестцового отдела спинного мозга. Таким образом, парасимпатическая часть, в свою очередь, может быть разделена на среднемозговой, продолговатомозговой и крестцовый отделы.
4. Вегетативные нервные волокна резко отличаются от соматических нервов и по своему строению. Преганглионарные волокна—мякотные, тонкие, диаметр их колеблется от 1,8 до 7. (чаще около 3,7); перехватов Ранвье и лантермановских насечек в мякотной оболочке у них нет, ядра округло-овальные, плоские и расположены часто.
Постганглионарные волокна в большинстве безмякотные и одеты шванновской оболочкой с ядрами двух типов (В. П. Воробьев). В настоящее время установлено, что во многих случаях и постганглионарные волокна бывают мякотные.
5. Симпатические и парасимпатические волокна (осевые цилиндры), идущие вместе параллельными пучками, одеваются протоплазматическими тяжами из синцития шванновских клеток, в результате чего формируется своеобразный кабель. Синцитий образует большое количество сплетений, в которых отдельные осевые цилиндры сохраняют, однако, свою самостоятельность (подробности излагаются в курсе гистологии).
6. Вегетативная иннервация органов обычно (но не везде) бывает двойная—симпатическая и парасимпатическая. Морфологически двойная иннервация точно установлена в сердце, пищеварительном тракте, мочевом пузыре (работами школ Б. И. Лаврентьева и А. Н. Миславского), в матке, влагалище, прямой кишке; при этом оказалось, что симпатические волокна в прямую кишку проходят в срамном нерве—n. pudendas (Н. Г. Колосов). Вместе с тем существует ряд органов, иннервируемых только симпатикусом—третье веко, мозговое вещество надпочечников, подниматели волос, потовые железы—или по преимуществу симпатикусом—матка (исключая каудальную часть шейки), предсердия, синовентрикулярная система сердца, тонкая кишка и проксимальные отделы толстой. Некоторые органы, напротив, иннервируются только парасимдатикусом—ресничный мускул глаза—или по преимуществу им—желудочки сердца, шейка матки, влагалище, пшцеводо-желудочный отдел кишечной трубки и дистальные отделы толстой кишки.
7. Высшие вегетативные центры находятся:
а) во всех отделах коры полушарий большого мозга, особенно в его лобных и теменных долях. Кора влияет на вазомоторные реакции, сердечную деятельность, пищеварение, дыхание, пиломоторные реакции, потоотделение, мочеотделение, слёзоотделение и пр. (И. П. Павлов, К. М. Быков). Таким образом, и соматическая, и вегетативная нервная система находятся под контролем коры головного мозга, с тем лишь различием, что импульсы, идущие только по соматическим нервам, доходят до сознания;
б) в подкорковых узлах, состоящих из хромаффинных клеток (corpus striatum, nucleus caudatus, putamen, globus pallidus, tuber cinereum, corpus mammillare), в стенках третьего мозгового желудочка, в зрительных буграх, в продолговатом мозге, в дне IV мозгового желудочка.
8. Вегетативные афферентные волокна как и соматические, проходят в мозг через дорзальные корешки спинномозговых нервов и через черепномозговые нервы. Эти волокна собирают импульсы с бесчисленных интерорецепторов (К. М. Быков).
