Общая характеристика нервов

05.12.2014

Периферическая часть нервной системы представлена спинномозговыми, или спинными, нервами, отходящими от спинного мозга, и черепномозговыми, или черепными, нервами, отходящими от головного мозга. Одни из нервов проводят раздражения с периферии в мозг—это рецепторные, или чувствительные, нервы; другие, напротив, передают раздражения из мозга на периферию—это эффекторные, или двигательные, нервы, если они идут к мускульным клеткам, или секреторные, когда они оканчиваются в железистых клетках.
Рецепторные нервы образованы отростками нервных клеток, залегающих в спинномозговых или черепномозговых ганглиях. Рецепторные отростки (деядриты) этих клеток направляются на периферию, а эффекторные отростки ( нейриты)—в мозг. Таким образом, ганглии у всех животных оказываются включёнными в рецепторные нервы, кроме ланцетника, у которого ганглии ещё не обособились от спинного мозга. Рецепторные нервы входят в дорзальные столбы серого мозгового вещества спинного мозга, вследствие чего они и называются дорзальными, или чувствительными, корнями (нервами).
Эффекторные нервы, идущие в соматическую мускулатуру (т. е. мускулатуру туловища, конечностей, подъязычную и мускулы глаза), образованы ритами клеток, заложенных в вентральных столбах серого мозгового вещества спинного мозга (и в соответствующих ядрах головного мозга), вследствие чего они и называются вентральными, или двигательными, корнями (нервами). Эффекторные нервы, оканчивающиеся в железах и в висцеральной мускулатуре (т. е. в мускулатуре сосудов, сердца, внутренностей, кожи и в производных жаберной мускулатуры), выходят из мозга у различных животных неодинаково; или через дорзальные корни, или через вентральные, или через те и другие. Все эти волокна, в отличие от соматических, называются висцеральными, или вегетативными.
Лишь у ланцетника и миног дорзальные и вен тральные корни идут на периферию самостоятельными нервами (рис. 192—7, 8). Начиная же с селяхий, в связи с симметричной миомерией и формированием позвонков, оба корня спинномозговых нервов соединяются друг с другом при выходе из позвоночного канала в общий ствол—смешанный нерв.
Последний по появлении из межпозвоночного отверстия, соответственно наличию дорзального и вентрального мускульных тяжей, делится на дорзальную и вентральную ветви, а эти, в свою очередь, на латеральные и медиальные ветви.
Черепномозговые нервы у всех животных идут примитивно, т. е. их дорзальные и вентральные корни сохраняют свою самостоятельность, висцеральные эффекторные волокна также находятся в дорзальных корнях. Одни из черепномозговых нервов—V, VII, VIII, IX и X пары—содержат ганглии, следовательно, они гомологичны дорзальным спинномозговым нервам, а нервы без ганглиев—III, IV, VI и XII пары—гомологичны вентральным спинномозговым нервам.
Первая пара (обонятельный нерв) и вторая пара (зрительный нерв) по своему происхождению стоят обособленно от всех остальных нервов и не могут быть с ними сравниваемы.
Обонятельный нерв образован нейритами обонятельных клеток.
Зрительный нерв сформирован из нейритов ганглиозных клеток глазного пузыря.
Глазодвигательный нерв (III пара) обслуживает мускулы, происшедшие из пред-челюстного миотома, блоковый нерв (IV пара)—производные челюстного миотома, а отводящий нерв (VI пара)—производные подъязычного миотома. Следовательно, эти нервы гомологичны вентральным корням и принадлежат трём предушным сегментам

На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных тройничный нерв (V пара) считают дорзальным верном предчелюстного и челюстного сегментов, а лицевой нерв (VII пара)—подъязычного сегмента, следовательно, V и VII пары являются как бы дорзальными корешками для III, IV и VI вар.
Слуховой пер в (VIII пара) в процессе развития обособился от лицевого нерва.
Языкоглоточный нерв (IX пара) не имеет соответствующего ему двигательного корня вследствие редукции заушных миотомов.
Блуждающий нерв (X пара) по происхождению является комплексным висцеральным нервом. Часть двигательных корешков его редуцировалась, а другая часть, может быть, вошла в состав волокон подъязычного нерва.
Добавочный нерв (XI пара) оканчивается в производных трапецевидного мускула и в самостоятельный нерв обособился от блуждающего нерва только у млекопитающих.
Подъязычный нерв (XII пара) также комплексный нерв, но является соматическим двигательным и идёт в мускулы, образовавшиеся из поджаберных частей миотомов. Черепномозговым нервом он стал только у рептилий, в то время как у амфибий он является настоящим спинномозговым нервом. Свои дорзальные корни он утратил значительно позднее.
Нервы—nervi—представляют собой белые тяжи разнообразной формы—то более плоской, то более округлой, смотря по местоположению. Толщина нервов также очень варьирует, опять-таки в зависимости от местоположения; к тому же она может изменяться за счёт утолщения оболочек нерва.

Нерв состоит из пучков нервных волокон (рис. 194), т. е. из рецепторных и эффекторных отростков нервных клеток. У ланцетника и круглоротых нервные волокна остаются голыми осевыми цилиндрами (аксонами), но, начиная с некоторых селяхий, осевые цилиндры одеваются мякотной (миэлиновой) оболочкой, вследствие чего они и называются мякотными, или миэлиновыми, волокнами, в отличие от безмякотных (ремаковских) волокон.
Миэлиновая оболочка распадается по длине волокна на ряд сегментов длиной 0,1—1.0 мм (рис. 150—4). Сегменты отделены друг от друга перехватами Ранвье (5) и образованы шванновскими клетками (9) нейроглии, выселившимися из мозговой трубки вовремя роста нервного отростка. Каждая клетка формирует один сегмент, в котором, приблизительно в центре, находится одно ядро, расположенное под наружной бесструктурной оболочкой, или нейрилеммой (рис. 193—5). От нейрилеммы внутрь сегмента отходит сетчатый остов (3), выполненный миэлином— особым веществом липоидного характера, играющим очень большую роль в функции нейрона в целом. Как нейрилемма, так я сетчатый остов—производные протоплазмы шванновской клетки. Снаружи от нейрилеммы имеется соединительнотканная оболочка (эндоневрий).
Мякотная оболочка значительно улучшает проводимость нервного волокна.

В безмякотных нервах нервное возбуждение проводится со скоростью 1—2 м в секунду у моллюсков или до 10 м у ракообразных, в то время как в мякотных волокнах—до 23 м в секунду у лягушки, а у человека даже до 60—120 м.
Все нервные волокна, входящие в состав данного нерва, заключены в соединительнотканный остов, в котором различают эпиневрий—epineurium (рис. 194—1),—одевающий нерв в делом, периневрий—perineurium (2),—одевающий пучки волокон, и эндоневрий—endoneurium (3),—одевающий каждое нервное волокно в отдельности.
Под эндо- и периневрием находятся периневральные лимфатические пространства, сообщающиеся с субдуральным и субарахноидальным пространствами, так как сам остов нерва по своему происхождению находится в связи с оболочками мозга. На периферии периневральные пространства сообщаются с лимфатическими капиллярами.
В остове, кроме того, проходят нервы—nervi nervorum—и кровеносные сосуды нерва—vasa nervorum,—обильно снабжающие нервные волокна капиллярной сетью, а в эпиневрии, кроме того, проходят и лимфатические сосуды, которые, однако, не соединены ходами с периневральными пространствами.
Количество нервных волокон, входящих в состав нерва, очень разнообразно; на протяжении нерпа оно может даже увеличиваться, вследствие того что нервные волокна ветвятся. Так, у человека в отводящем нерве при его отхождении найдено 3 862 волокна, а при его вхождении в мускул—4 698 волокон, т. е. на 16% больше.
В одном и том же нерве встречаются нервные волокна различного диаметра—то более толстые (4), то более тонкие (5)
Помимо мякотных нервных волокон, в каждом нерве находится большее или меньшее количество безмякотных нервных волокон, принадлежащих вегетативной части нервной системы.
Нервы обычно идут в сосудисто-нервных пучках вместе с артериями и венами, а под кожей иногда с одними только венами. Сосудисто-нервные пучки заключены в общее соединительнотканное влагалище (фасциальный футляр).
Так же как и сосуды, нервы идут кратчайшим путём, однако часто они имеют извилистый ход, особенно там, где существует значительная подвижность, например в области суставов, на внутренностях. Такой извилистый ход допускает сгибание сустава без одновременного растягивания нерва.
В процессе развития эффекторные нервные волокна соединяются с мускульными клетками в одно функциональное целое, а так как мускульные клетки сгруппированы в миотомы, то и пучки нервных волокон, подходящие к миотомам, обнаруживают ясно выраженную сегментацию. Поэтому у низших животных все нервы идут сегментарно. То же самое наблюдается и у высших животных там, где сегментация чётко выступает, например на туловище; где сегментация затушевалась, отсутствует она и в ходе нервов, за исключением их выхода из мозга. Тем не менее по нервам всегда удаётся восстановить бывшую когда-то сегментацию, в частности мускула. Известно, что в процессе развития миотомы могут сливаться друг с другом и образовывать тот или иной мускул; при этом если мускул не сместился, то в него отходят сегментарные нервы в количестве, соответствующем числу образовавших его миотомов; так, нервы в прямой брюшной мускул идут от сегментарных поясничных и грудных нервов.
Более сложным оказывается ход нервов в те мускулы, которые образовались из ряда миотомов и к тому нее сместились, например диафрагма, которая закладывается в области шейных сегментов, но затем смещается на границу между грудной и брюшной полостью и увлекает за собой через всю грудную полость диафрагматический нерв. Последний происходит из 5—7-го шейных сегментов отдельными корнями, сливающимися в общий ствол.
При значительных смещениях и слияниях миотомов с одновременной диференциацией их на отдельные мускулы соответствующие нервы образуют сплетение—plexus,—из которого уже происходят отдельные нервные стволы. Такие сплетения имеются в области ответвления нервов в конечности (плечевое и пояснично-крестцовое сплетения).
Иногда роль сплетений выполняется соединительными ветвями—ramus communicans,—при помощи которых осуществляется обмен пучками волокон между нервами.
Связь нервов с миотомами настолько тесная, что разрастание последних обусловливает утолщение нервных стволов и, наоборот, редукция миотомов вызывает редукцию соответствующих нервов.
Изменения в ходе нервов обусловливаются отношением их не только к миотомам, но и к сосудам. Так, каудальный гортанный нерв у плода проходит в гортань позади четвёртой жаберной артерии, из которой произошла дуга аорты; у взрослого животного, вследствие смещения дуги аорты вместе с сердцем в грудную полость, этот нерв отделяется от блуждающего нерва только в грудной полости и оттуда уже возвращается в гортань; вследствие этого он и получил название «возвратный нерв».
Равным образом происхождение ряда сплетений симпатических нервов в брюшной полости можно также объяснить эволюцией висцеральных артерий.