Развитие и строение спинного мозга у животных

05.12.2014

У ланцетника нервная система в целом развивается из наружного зародышевого листка. Центральная часть её представлена главным образом спинным мозгом, который располагается дорзально от хорды и кишечной трубки. Он имеет вид канатика с центральным каналом, оральный конец которого несколько расширен. Самая передняя часть мозга образует непарную обонятельную лопасть. Нервные клетки находятся в непосредственном соседстве с центральным каналом, формируя серое мозговое вещество. Отростки нервных клеток частично лежат на периферии мозга, создавая белое мозговое вещество, а частично отделяются в каждом сегменте от спинного мозга и направляются к периферии тела в виде нервов. Эти нервы в целом составляют периферическую часть нервной системы.
Таким образом, у бесчерепных нервная система концентрированная, но она резко отличается от таковой беспозвоночных животных появлением центрального канала в мозге, в который глубоко погружены нервные клетки, дорзальным расположением мозга по отношению к кишечной трубке и, наконец, своим происхождением непосредственно из наружного зародышевого листка, а не в результате концентрации нервных элементов какой-либо первоначальной диффузной сети. От нервной системы позвоночных она отличается наличием светочувствительных клеток— «глазков Гессе», разбросанных в боковых частях всей нервной трубки близ центрального канала.

Развитие и строение спинного мозга у животных

У эмбрионов всех позвоночных животных, так же как и у ланцетника нервная система развивается из наружного зародышевого листка. Благодаря усиленному росту клеток, вдоль средней линии зародышевого щитка формируется нервная пластинка (рис. 156—1), которая постепенно превращается в нервный желобок (II, 2), ограниченный боковыми нервными валиками (II, 3). Вследствие сближения краёв желобка появляется нервная трубка (III—4) с центральным каналом (5), а эктобласт срастается над ней. Таким образом, нервная трубка оказывается под эктобластом.
Нервные валики сначала превращаются в ганглиозные пластинки (6), а затем, в связи с образованием сомитов, диференцируются на сегментальные спинномозговые ганглии.
Центральный канал на хвостовом конце нервной трубки соединяется с кишечной трубкой посредством нервнокишечного канала, или заднего отверстия—canalis neurentericus (IV, 9),—впоследствии зарастающего. Головной конец канала в первое время также остаётся незамкнутым в виде переднего отверстия — невропора — neuroporus (10),—которое впоследствии закрывается с образованием концевой пластинки—lamina terminalis.
В процессе развития боковые стенки нервной трубки сильно разрастаются. При этом в них обособляются дорзальные чувствительные отделы, или боковые пластинки (III—б), в которые входят рецепторные нейроны, и вентральные двигательные отделы, или основные пластинки (в), состоящие из эффекторных нейронов. Дорзальная стенка мозговой трубки, или пластинка покрышки (а), и вентральная стенка, или пластинка дна (г), остаются тонкими.
Дальнейшее утолщение стенок мозговой трубки происходит вначале за счёт усиленного размножения клеток, которые при этом диференцируются на спонгиобласты и глионейробласты.
Спонгиобласты непосредственно окружают центральный канал, представляя собой эпендиму из одного ряда цилиндрических клеток. Каждая клетка эпендимы посылает в толщу стенок мозговой трубки радиальный отросток.
Глионейробласты, в свою очередь, диференцируются в процессе развития на глиобласты и нейробласты.
Глиобласты в виде сильно ветвящихся длиннолучистых и коротколучистых астроцитов размещаются во всей толще мозговой трубки и вместе с эпендимальными клетками составляют нейроглию. Последняя служит опорной тканью для залегающих в ней нервных клеток вместе с их отростками. Нейроглия одновременно выполняет трофическую, а также и защитную функцию, так как она образует на поверхности мозга пограничную мембрану, отделяющую мозг от мезенхимы.
С образованием нейритов, а затем и дендритов нейробласты превращаются в нейроны (нервные клетки), которые делятся на несколько типов, в зависимости от характера ветвления их отростков и особенностей строения их тел. Как уже отмечалось, нейроны являются главными структурными элементами всей нервной системы.
За счёт размножения нервных клеток вокруг центрального спинномозгового канала прежде всего развивается серое мозговое вещество. Боковые и основные пластинки особенно сильно разрастаются и превращаются в дорзальные (рис. 170—2)—чувствительные—и вентральные (3)—двигательные— столбы, выступающие на поперечных разрезах мозга в Биде крыльев бабочки или буквы «Н» и именуемые дорзальными и вентральными рогами (ср. рис.190). В области пластинок (покрышки и дна) серое мозговое вещество разрастается слабо, образуя серую спайку.
Серое мозговое вещество неодинаково развито у разных животных и в различных отделах спинного мозга одного и того же животного. У животных с мощной мускулатурой вентральные столбы серого мозгового вещества развиты сильнее, чем дорзальные, особенно в области веретенообразных утолщений в связи с иннервацией мускулатуры конечностей (си. ниже). Дорзальные столбы оказываются незначительными у животных с пониженной кожной чувствительностью, например у китообразных и слонов или у рептилий и рыб.
Несколько позднее, особенно в связи с формированием головного мозга, утолщение стенок мозговой трубки происходит и за счёт отростков нервных клеток, которые, разрастаясь вдоль мозга, покрывают серое мозговое вещество и образуют белое мозговое вещество.
Белое мозговое вещество дорзальными и вентральными столбами делится на три пары канатиков. Дорзальные канатики (рис. 151—4) лежат между дорзальными столбами, боковые канатики—между дорзальными и вентральными столбами (2), вентральные канатики (11)—между вентральными столбами; они, кроме того, отграничены друг от друга вентральной срединной щелью (13). В этих канатиках проходят центральные проводящие пути.
Нервные отростки клеток, включённые в проводящие пути, в процессе фило- или онтогенеза одеваются мякотной оболочкой (рис. 150—4) из специальных клеток нейроглии. Мякотная оболочка улучшает проводимость нервных волокон.
У большинства взрослых позвоночных животных форма спинного мозга приближается к цилиндрической, лишь у круглоротых и химер мозг лентовидный. В каудальном своём конце спинной мозг суживается в мозговой конус (рис. 171—MK). завершающийся концевой нитью (5) из эпендимальных клеток.
У наземных животных на спинном мозге имеются два веретенообразных утолщения—шейное и поясничное, совпадающие с местами отхождени» нервов в грудные и тазовые конечности.
У животных, у которых нет ногообразных конечностей, или они слабо развиты, или подверглись обратной редукции, отсутствуют и названные утолщения мозга (например у рыб, змей). Напротив, у тех из них, у которых преобладают развитие и функция одной пары конечностей, резко выступает различие в утолщениях. Так, у кенгуру, передвигающегося прыжками на сильных тазовых конечностях, поясничное утолщение крупнее по сравнению с шейным; то же наблюдается у страуса, отличного бегуна, но неспособного летать. Напротив, у летучей мыши, с деятельно функционирующими грудными конечностями, более значительным оказывается шейное утолщение.
Спинной мозг в целом относительно сильнее развит у более высоко организованных животных, что видно на следующих примерах. При одинаковом весе тела спинной мозг у курицы в три раза тяжелее, чем у карпа (абсолютный вес 2,1 и 0,65 г), у кролика в девять раз тяжелее, чем у черепахи (абсолютный вес 3,64 и 0,39 г). В последнем случае значительную роль играют также различия в степени кожной чувствительности и подвижности животного.
На всём протяжении спинного мозга в области каждого сегмента в него входят дорзальные и из него выходят вентральные корни спинномозговых нервов (рис. 151—6 и 16; 170—10 и 8).
Дорзальные (чувствительные) корни образованы эффекторными отростками клеток спинномозговых узлов (ганглиев). Эти отростки в основной своей массе разветвляются около клеток дорзальных столбов, а в дорзальных канатиках частично направляются в головной мозг, по пути отдавая коллатерали (до 32 на одно волокно).
Вентральные (двигательные) корни образованы эффекторными отростками нервных клеток вентральных столбов.
Оба корня, соединяясь, образуют смешанный, чувствительно-двигательный нерв (рис. 170—13), покидающий позвоночный канал через межпозвоночное отверстие.
У млекопитающих в краниальном отделе мозга нервы отходят в сегментальной плоскости соответствующего межпозвоночного отверстия. В каудальном отделе мозга имеет место всё более и более косое отхождение нервов, вследствие чего каждая пара их до выхода из соответствующего межпозвоночного отверетия проходит некоторое расстояние внутри позвоночного канала. Все эти нервы вместе с мозговым конусом и концевой нитью формируют так называемый «конский хвост» (в силу некоторого сходства с ним).
Конский хвост яснее выражен у тех животных, у которых мозг заметнее отстаёт в своём росте от роста позвоночного столба. Например, у ехидны мозг оканчивается приблизительно на середине длины позвоночника, а у ежей даже на уровне 7—8-го грудного позвонка (при наличии 15 грудных позвонков) (Лебедкин).


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: