Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

05.12.2014

Простейшие организмы не обладают какими-либо специфическими органами ни для восприятия раздражений, ни для передачи их. Все изменения, происходящие во внешней среде, воспринимаются этими организмами всей поверхностью их тела, и ответ на эти раздражения выражается в некоординированных движениях—таксисах.
Намёки на диференциацию специальных рецепторных органов удаётся впервые обнаружить у таких простейших организмов, как жгутиковые и инфузории. Так, например, у эвглен стигма является зачаточным органом зрения, а у наиболее высокоорганизованных инфузорий—стентор—налицо даже зачатки органов в виде тонких волоконец, передающих раздражения с одного конца тела на другой.

Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

Диференциация специальных органов восприятия и передачи раздражений ясно выступает у кишечнополостных. У гидры, наряду с присущей всем её клеткам общей чувствительностью, имеются три группы специализированных клеток: эпителиально-мышечные, чувствительно-нервные и нервные. Все они разбросаны среди клеток экто- и энтодермы. Эпителиально-мышечные клетки (рис. 152—1) одной своей частью лежат среди эпителиальных покровных клеток эктодермы или энтодермы и снабжены чувствительным жгутиком—это рецепторная часть клетки: другой своей частью, содержащей сократительные миофибриллы они расположены под эпителием—это её эффекторная часть. Таким образом, воспринятое раздражение передаётся непосредственно мускульной части. Чувствительно-нервные клетки (2) снабжены небольшими рецепторными отростками, обращёнными во внешнюю среду, и более длинными эффекторными отростками, передающими воспринятые раздражения мускульным клеткам. Такие клетки с эффекторными отростками называются первичными чувствительными. Наконец, принадлежащие к третьей группе нервные клетки (5) размещаются более глубоко, но также между эпителиальными клетками, и характеризуются наличием многих отростков, которыми они связаны и с эпителиальными, и с мышечными клетками, и друг с другом, образуя диффузные сплетения под экто- и энтодермой. Эти клетки служат не только посредниками в передаче раздражений, но благодаря взаимным связям образуют диффузную нервную систему, объединяющую весь организм в неделимое целое. Все эти клетки, видимо, произошли путём различной диференциации первоначально одинаковых клеток (Н. А. Липатов).
Такое построение нервной системы, очевидно, не может полностью обеспечить возможность координированных и быстрых движений, особенно при наличии высокой организации животного, так как в диффузных нервных сплетениях раздражения передаются также диффузно, т. е. во все стороны. Поэтому по мере усложнения строения организмов (главным образом органов движения) наблюдается и совершенствование нервной системы в сторону повышения ее функции. Это достигается путём концентрации нервных элементов и диференцировкой самих нервных клеток.
Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

В примитивном виде концентрация нервных элементов имеет место даже у некоторых кишечнополостных. Так, у медуз нервные элементы сконцентрированы по краю зонтика в виде нервного кольца; здесь же у сцифомедуз сосредоточены и органы чувств: глазки, хеморецепторы и органы равновесия (Н. А. Липатов). У коралловых полипов нервные элементы окружают рот и основание щупалец.
Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

Наиболее резко концентрация нервных элементов выражена у организмов, построенных по принципу одноосности и двубокой симметрии. У них нервные, или мозговые, стволы располагаются вдоль тела, а на головном конце тела, в связи с диференциацией, а также концентрацией органов чувств, развивается «головной мозг» в виде глоточного нервного кольца с надглоточным и подглоточным ганглиями (рис. 153—5, 6 9). С возникновением сегментации тела сегментируется и мозговой ствол, превращаясь в нервную цепочку. И действительно, у анелид (рис. 153) в каждом сегменте нервные клетки вентрально от кишечника сгруппированы или в парные, или, вследствие слияния, в непарные ганглии (8), причём клетки располагаются исключительно по периферии, а нервные волокна—внутри ганглия. В этом заключается существенное отличие в строении ганглиев у беспозвоночных и позвоночных. В каждом, сегменте от ганглия отходят на периферию отростки. Ганглии отдельных сегментов соединены друг с другом нервными отростками в нервную ганглиозную цепочку (8). На головном конце она заканчивается крупным подглоточным ганглием, образовавшимся вследствие слияния сегментальных ганглиев; он соединяется с особым парным надглоточным ганглием (5, 6, 2) в глоточное-нервное кольцо.
Хотя у анелид надглоточный узел слабо развит, тем не менее и у них уже можно различить отдельные доли, связанные с теми или иными органами чувств, что указывает на большую роль последних в формировании нервной системы. Надглоточный ганглий, будучи соединён со всеми остальными ганглиями, является надсегментальным органом, обеспечивающим более быстрое проведение раздражения по всему организму, а связь его с органами чувств даёт животному возможность точнее ориентироваться при движении.
Исходя из такого построения нервной системы, её уже у анелид можно подразделить на центральную и периферическую части, а в центральной части выделить «головной мозг» (надглоточные узлы) и «брюшной мозг» (вентральные ганглии).
Развитие и строение нервной системы у беспозвоночных

Ещё более высокой степени концентрации нервная система достигает у высших насекомых. У них все брюшные ганглии могут сливаться в один крупный грудной ганглий (у серой мясной мухи) (рис. 154—3). Надглоточные узлы (рис. 155—9,10,11) также достигают максимального развития.
На этих узлах ясно различимы отдельные доли, связанные с теми или иными органами чувств. При этом обнаруживается, что зрительные доли мозга сильнее развиты у хорошо летающих насекомых; напротив, у нелетающих превалируют обонятельные доли. Помимо указанных долей, выделяется непарное центральное тело (2), впереди которого выступают грибовидные, или стебельчатые, тела (8). Последние, равно как и само центральное тело, считаются высшим ассоциативным центром, управляющим сложными инстинктами, возникшими в результате взаимодействия организма с внешней средой.
Таким образом, даже у беспозвоночных животных нервная система достигает очень высокой степени развития.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: