Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

02.12.2014

Жаберный тип дыхания утрачивает своё значение с переходом животных к наземному существованию, за исключением тех из них, которые в личиночных стадиях ещё живут в воде. Лёгочный тип дыхания, напротив, всё более и более совершенствуется, становясь у взрослых форм единственным, если не считать добавочного кожного дыхания у земноводных, имеющих ещё недостаточно развитые лёгкие или вторично утративших таковые.
Переход на лёгочный тип дыхания обусловливает коренную перестройку сердца и той части сосудистого ложа, которая связана с жаберным аппаратом. Смена органов движения (утрата хвостом его функции и, наоборот, усиление функции конечностей) и смена органов выделения (промежуточных почек на задние) влекут за собой ослабление значения воротной системы почек, а затем и полное её исчезновение. Одновременно с этим происходят изменения и в кардинальных венах, что отчасти зависит от развития лёгких. Наконец, особенности эмбрионального периода также сопровождаются временными изменениями в сосудистом ложе и в самом сердце.
1. Перестройка жаберных сосудов выражается в исчезновении капиллярной сети в жабрах, сначала только у взрослых форм (амфибии), а затем и в зародышевом состоянии.
У эмбрионов хвостатых амфибий закладываются шесть пар жаберных артерий, но функционируют только четыре—с III по VI; при этом капиллярная сеть на VI паре отсутствует. У взрослых амфибий имеются те же четыре пары артериальных жаберных дуг, но уже без капиллярной сети и без подразделения на бранхиальные и эпибранхиальные артерии (рис. 56— С, слева). Участки наджаберных сосудов, соединяющие III и IV жаберные артерии, исчезают, вследствие этого кровь через III пару направляется только в голову, а через IV, V и частично через Vl пару (артериальные протоки)— в дорзальную аорту. Лёгочные артерии (3), как и у двудышащих, идут от VI пары в лёгкие, но они ещё отдают большие кожные артерии, обслуживающие кожное дыхание.
У взрослых бесхвостых амфибий исчезают V пара жаберных артерий и артериальные протоки; таким образом, сердце соединяется с дорзальной аортой только через IV пару.
У рептилии, птиц и млекопитающих в эмбриональном состоянии закладывается шесть пар жаберных артерий, но уже без капиллярной сети и без деления на приносящие и выносящие сосуды. I, II и V пары рано подвергаются редукции. III пара несёт кровь только в голову, а IV пара—в дорзальную аорту. При этом у рептилий функционируют обе артерии IV пары, у птиц—только правая, а у млекопитающих—только левая. Лёгочные артерии развиваются обычным порядком за счёт VI пары. Артериальные протоки проходимы для крови только в эмбриональном состоянии, а у взрослых превращаются в связки (см. рис. 56).
2. Сердце перестраивается в направлении разделения его на правую и левую половины, что в зачаточном состоянии намечается ещё у двудышащих рыб, а полностью осуществляется у высших рептилий, птиц и млекопитающих.

Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

Ввиду смещения сердца в грудную полость подключичные артерии отходят не от дорзальной аорты, как у рыб, а в области жаберных артерий, причём у млекопитающих правая IV жаберная артерия вместе с соответствующей метамерной артерией становится правой подключичной артерией. Общие сонные артерии, первоначально отходившие самостоятельно, у животных смещаются на правую подключичную артерию, а у травоядных животных на неё же смещается и левая подключичная артерия, вследствие чего образуется плече-головной ствол (рис. 56—G, Н, J).
У амфибий (рис. 54—В) предсердие разделено полной межпредсердной перегородкой надвое; таким образом, сердце у них трёхкамерное, состоящее из двух предсердий—правого и левого—и одного общего желудочка. Лёгочная вена, несущая артериальную кровь, впадает в левое предсердие, а венозный синус открывается в правое предсердие. Оба предсердия широким атриовентрикулярным отверстием сообщаются с общим желудочком. Отверстие имеет четыре клапана, препятствующие обратному току крови из желудочка. Благодаря наличию мускульных перекладин, делящих полость желудочка на отдельные ниши, в нём полного смешивания крови не происходит, а перегородки артериального конуса обеспечивают поступление в сосуды тела более артериальной крови, а более венозной крови—в лёгкие.
Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

У рептилий наблюдается дальнейшая перестройка сердца (рис. 54—С). Наряду с густой сетью перекладин в желудочке появляется межжелудочковая перегородка, наиболее полно выраженная у крокодилов. С её возникновением желудочек почти разделяется надвое; в нём остаётся лишь небольшое межжелудочковое отверстие (foramen interventricular) между межпредсердной и меж-желудочковой перегородками. Артериальный конус исчезает, так как он делится на три сосуда: правую и левую аорту и лёгочную артерию. Стенки венозного синуса входят в состав стенок правого предсердия, и, таким образом, венозный синус как самостоятельный отдел сердца исчезает. Атриовентрикулярное отверстие с его двумя клапанами делится межпредсердной перегородкой на два отверстия—правое и левое, с двумя перепончатыми клапанами в каждом. У крокодилов в правом отверстии появляется третий клапан.
У рептилий, птиц и млекопитающих эмбриональное сердце закладывается в виде двух трубок, которые вследствие сближения друг с другом и исчезновения перегородки между ними превращаются в непарную : образно изогнутую трубку (рис. 57). На этой трубке различают венозный синус, предсердие, желудочек и артериальный ствол (рис. 58—1,2,3, 4). Все четыре отдела обособлены друг от друга снаружи перетяжками, а внутри клапанами. В дальнейшем в сердце появляются перегородки: сначала в предсердии, как у амфибий, а затем в желудочке и в артериальном стволе, как у высших рептилий (рис. 59—7,11 и рис. 54—D).
Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

В межпредсердной перегородке в эмбриональном состоянии в связи с плацентарным кровообращением (см. ниже) вторично появляется овальное отверстие—foramen ovale,— которое после рождения зарастает (рис. 59—7). В желудочке первоначально развивается густая сеть перекладин (как в сердце амфибий и рептилий); впоследствии часть их исчезает, а часть превращается в сухожильные струны, удерживающие клапаны, в сосочковые мускулы, в мускульные перекладины и в поперечные мускулы сердца (рис. 60).
Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

Сердце наземных животных работает с большей экономией сил, чем у рыб, так как дыхательная и системная капиллярные сети включены параллельно (рис. 53). Лишь у амфибий и рептилий ухудшается кровоснабжение тела по сравнению с таковым рыб: у рыб в артериях течёт артериальная кровь, а у амфибий и рептилий—в большей или меньшей степени смешанная кровь. У высших наземных животных при полном разделении сердца на четыре камеры в артериях циркулирует опять чистая артериальная кровь, что стоит в связи с общим повышением обмена веществ.
3. У наземных животных значительно перестраиваются и венозные сосуды в связи с редукцией хвоста, сменой почек, усилением деятельности ногообразных конечностей и особенностями эмбрионального развития. Хвостовая вена хорошо развита лишь у животных, обладающих хвостом с более или менее ясно выраженной первичной его функцией. У хвостатых амфибий она несёт кровь в воротную вену почек (рис. 61—6, 5), а у бесхвостых отсутствует. У рептилий вследствие частичной редукции воротной системы почек хвостовая вена делится на четыре ветви: две—для каждой из двух почек и 15 две—сливающиеся с подвздошными венами в одну брюшную вену.
Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

У хвостатых амфибий кровь из воротной системы почек выносится главным образом каудальной полой веной (2), но функционируют также и слабые кардинальные вены (1), начинающиеся из заднего конца полой вены. У рептилий имеется только каудальная полая вена, тогда как каждый грудной отрезок кардинальных вен заменяется вновь образующимся сосудом—непарной веной—vena azygos,—выносящей кровь только из грудных стенок.
Подвздошные вены (4) у хвостатых амфибий и рептилий, как и у двудышащих рыб, одной ветвью вступают в почки, а другой формируют непарную брюшную вену (16), которая, однако, в отличие от таковой двудышащих, впадает не в общую кардинальную вену, а в воротную вену печени (13). Брюшная вена получает кровь из клоаки, мочевого пузыря и задней кишки (3) через брыжеечную вену. Последняя в эмбриональном кровообращении рептилий играет большую роль: под названием пупочной вены—vena umbilicalis—она выносит кровь из аллантоиса.
Печёночные вены (17) у хвостатых амфибий и рептилий впадают в каудальную полую вену, а подключичные (11)—в общие кардинальные вены; у амфибий они перед этим принимают артериальную кровь из больших кожных вен (12).
С редукцией кардинальных вен общие кардинальные вены у хвостатых амфибий и рептилий служат непосредственным продолжением яремных вен, выносящих кровь из наружных частей головы. Наряду с наружными яремными венами (10), как и у водных животных, имеются внутренние яремные вены (9), обслуживающие главным образом мозг.
У зародышей млекопитающих животных также закладываются яремные и кардинальные вены (рис. 62—1, 5), которые образуют общие кардинальные вены, оканчивающиеся в венозном синусе. Несколько позднее появляется примитивная каудальная полая вена (4), впадающая в печёночную вену (3). В полую вену сначала изливается кровь из примитивных почек, а затем, ввиду развития анастомозов, и из брюшных отрезков обеих кардинальных вен (9). С возникновением указанных анастомозов грудные отрезки кардинальных вен прежде всего теряют связь с брюшными их отрезками, а затем превращаются в непарные вены (12, 16). У одних животных в течение всей жизни сохраняются обе непарные вены (грызуны, насекомоядные, многие парнокопытные), у других—правая (хищные, однокопытные, приматы), у третьих, напротив, левая (некоторые парнокопытные).
Развитие органов кровообращения у наземных позвоночных

В результате образования анастомоза (IV, V, VI) между каудальными концами брюшных отрезков кардинальных вен обе подвздошные вены вливаются в правую кардинальную вену, в то время как левая исчезает.
В итоге всех этих изменений формируется дефинитивная каудальная полая вена за счёт примитивных—печёночной и каудальной полой вены и брюшных отрезков кардинальных вен (IV); как следствие этого у многих млекопитающих каудальная полая вена позади почек оказывается парной. Печёночные вены, в которые поступает кровь из воротной системы печени, у взрослых животных впадают в дефинитивную полую вену. Подключичные вены (2) на ранних стадиях впадают в кардинальные вены, а после редукции их — в общие кардинальные вены. Последние при этом становятся непосредственным продолжением яремных вен и получают название краниальных полых вен. У ряда млекопитающих ввиду существования анастомоза (V и VI) между полыми венами, обусловленного поворотом сердца, левая краниальная полая вена редуцируется, а сохраняется только одна правая (14), как, например, у лошадей, рогатого скота, свиней, собак. В таких случаях остаток левой общей кардинальной вены превращается у взрослых в венечный синус сердца (15).
Из сказанного видно, что пути формирования вен туловища у эмбрионов млекопитающих в значительной мере совпадают с освещённым выше филогенезом вен, с тем лишь отличием, что в эмбриональный период не закладывается воротная система почек (в этом отношении являются исключением однопроходные и отчасти сумчатые, у которых имеются ещё следы воротной системы почек).
4. Наряду с сосудистым ложем, усложняется и строение крови. У ланцетника она ещё бесцветная и бесклеточная, но уже у рыб в крови появляются красные кровяные клетки—эритроциты, содержащие гемоглобин, т. е. особое белковое соединение железа, способное непрочно связывать кислород. У низших животных эритроциты имеют ядра, у млекопитающих они безъядерные. Помимо эритроцитов, в крови формируются белые кровяные клетки: сначала лимфоциты, затем лейкоциты, кроме того, кровяные пластинки, или тромбоциты. Все эти клеточные элементы первоначально развиваются во всём организме, а позднее размножение их сосредоточивается в определённых кроветворных органах: селезёнке, печени, почках, лимфатических узлах ж других лимфоидных органах и, наконец, в красном костном мозге.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: