Общая характеристика строения органов размножения

02.12.2014

Система размножения самцов состоит из: 1) основных органов — семенников, 2) половых отводящих путей — придатков семенников и семяпроводов, 3) семенникового мешка и 4) мочеполового канала с органом совокупления — половым членом и препуциальным мешком.
Семенники, придатки семенников и семяпроводы парны, а остальные органы непарны.

Семенник и его придаток

Семенники (testis, didymis, orchis) служат основными половыми гнёздами для всех стадий развития и созревания семенных нитей, или спермиев. Закладываясь в поясничной области брюшной полости медиально от промежуточной почки, семенники вырастают до значительных размеров. Вместе с изменённой в придаток семенника промежуточной почкой семенники ещё в эмбриональной жизни опускаются в паховую область, а отсюда—через паховый канал в специальный семенниковый мешок, наружный пласт которого называется мошонкой. Однако этот акт опускания—descensus testis — в семенниковый мешок не является закономерным для всех млекопитающих. Так, у огромного большинства их (сумчатые, хищные, копытные, ластоногие и очень многие приматы) семенники со своими оболочками всегда находятся в мошонке; если у них в исключительных случаях не наблюдают опускания (крипторхизм), то это считают аномальным явлением. У ряда млекопитающих (некоторые грызуны, насекомоядные, рукокрылые, немногие из обезьян) семенники опускаются в мошонку или поднимаются в брюшную полость периодически. Этот процесс связан с периодом яра, т. е. возбуждения под влиянием течки у самок. В это время семенники несколько увеличиваются и в них совершается усиленный процесс спермиогенеза (развития и созревания спермиев). Наконец, у некоторых млекопитающих семенники совсем не опускаются в мошонку. При этом у одних из них (броненосцы китообразные, сиреновые) это явление следует рассматривать как явно вторичное, т. е. как возврат к первичному состоянию.
Семенники имеют форму округлого или вытянутого эллипсоида. Они состоят из стромы, формирующей снаружи органа белочную оболочку, а внутри него—тяжи или пластинки, делящие семенник на дольки. В последних заложены извитые семенные канальцы, переходящие в прямые. Канальцы представляют собой паренхиму семенника, к которой относятся также интерстициальные клетки, лежащие между извитыми канальцами. Прямые канальцы переходят в выносящие канальцы, а эти последние—в сильно извивающийся канал придатка. Выносящие канальцы формируют головку придатка, сам канал—тело и хвост придатка и, наконец, даёт начало семяпроводу. Семенник и придаток связаны друг с другом покрывающей их серозной оболочкой.
Семенниковый мешок

Семенники и их придатки у большинства млекопитающих, как уже сказано, помещаются в специальном выпячивании брюшной стенки—семенниковом мешке—saccus testicularis. В построении его в несколько изменённом виде участвуют все составные части брюшной стенки, сохраняющие при этом своё взаимное расположение и формирующие три основные оболочки мешка, отделённые друг от друга фасциями: 1) мошонку из кожи и подкожного слоя, 2) мускул—наружный подниматель семенника и 3) общую влагалищную оболочку семенника из фиброзного наружного и серозного внутреннего листков.
1. Мошонка—scrotum—представляет производное кожного покрова. У сумчатых мошонка лежит впереди полового члена, близ ануса. У других млекопитающих она находится позади бёдер, близ анального отверстия, например у хищных (рис. 36—1"), свиней, причём половой член своим концом выдвинут вперёд от мошонки. Наконец, существуют млекопитающие (лошади, рогатый скот), у которых мошонка значительно смещена вперёд и располагается между бёдрами. В таких случаях промежность—perineum,— т. е. участок тела между анусом и мошонкой, становится очень длинной, в то время как у хищных и свиней она очень незначительна.
а) Кожа мошонки—cutis scroti (рис. 25—1)—сравнительно очень тонкая; она охватывает собой весь мешок и состоит из основы кожи и покрывающего её эпидермиса. У одних животных (хищные, мелкие жвачные) кожа мошонки более или менее волосатая, у других (лошади, быки, свиньи) она скудно покрыта очень нежными, иногда едва заметными волосками. Она содержит сальные и потовые железы. На её поверхности по средней сагиттальной линии заметен шов мошонки—raphe scroti.
б) Mышечно-эластическая оболочка—tunica dartos (2) — при своём развитии формируется из подкожного слоя и фасции и содержит значительное количество гладкой мышечной ткани. Она очень прочно сращена с кожей мошонки, образуя с ней макроскопически одну оболочку мешка. Поэтому мошонка при сокращении гладкой мускулатуры сморщивается. Мышечно-эластическая оболочка формирует перегородку мошонки— septum scroti (2')—в результате чего полость мошонки—cavum scroti—делится надвое.
2. Наружный подниматель семенника—musculus cremaster externus (4)—в более примитивных отношениях напластований представляет собой полый мешкообразный слой поперечнополосатой мускулатуры. Он покрывает со всех сторон лежащую глубже влагалищную оболочку и довольно тесно с ней связан. С наружной поверхности подниматель семенника одет тонкой фасцией, которая весьма слабо соединена с внутренней стенкой мошонки рыхлой соединительной тканью, за исключением места, где находится связка придатка семенника (см. дальше). Благодаря такой рыхлой связи семенник с его влагалищными оболочками может приподниматься из мошонки в паховый канал или в паховую область брюшной полости.
У огромного большинства млекопитающих, в том числе и у домашних (кроме кроликов), подниматель семенника развит лишь по латеральной стороне и по заднему краю влагалищной оболочки.
3. Влагалищные оболочки семенника—tunicae vaginales. В каждой мошоночной впадине с внутренней стороны от поднимателя семенника имеются две оболочки: общая влагалищная и специальная влагалищная.
а) Общая влагалищная оболочка—tunica vaginalis communis (рис. 25—5)—состоит из двух прочно соединённых друг с другом пластинок: наружной—плотной волокнистой и внутренней—серозной.
В сумме они создают настоящий влагалищный мешок (отросток)—processus vaginalis,—благодаря которому формируется мешкообразная влагалищная полость—cavum vaginale (6).
Плотная волокнистая пластинка—lamina fibrosa—служит продолжением поперечной брюшной фасции (fascia transversa abdominis) в семенниковый мешок. Серозная пластинка—lamina serosa—представляет продолжение в стенку влагалищной полости париетального листка брюшины. Она выстилает влагалищную полость. Эта полость непосредственно переходит в узкий паховый канал и в этом месте называется влагалищным каналом—canalis vaginalis. Последний сообщается с полостью брюшины через влагалищное отверстие—ostium vaginale.
б) Специальная (или собственная) влагалищная оболочка—tunica vaginalis propria—является частью висцерального листка брюшины (7). Она непосредственно и прочно одевает семенник с его придатком и образует при своём переходе с придатка семенника в серозный листок общей влагалищной оболочки брыжейку семенника—mesorchium,—в которой проходит от хвостатого конца семенника к хвосту придатка прочная специальная связка семенника—lig. testis proprium. Её продолжение от хвоста придатка к общей влагалищной оболочке именуют паховой связкой — lig. inguinale. Обе связки являются производными направляющей связки половой железы—gubernaculum testis (Hunteri).
Общая характеристика строения органов размножения

Семенной канатик

Через паховый канал из брюшной полости в семенник и его придаток направляются нервы, внутренняя семенная артерия, а из семенника выходят семяпровод и вены, образующие мощное лозовидное сплетение—plexus pampiniformis. Перечисленные органы в совокупности составляют семенной канатик—funiculus spermaticus,—имеющий уплощённую конусовидную форму. Основание конуса закреплено на придатке семенника, а вершина направлена к внутреннему паховому кольцу. В семенном канатике проходят и пучки гладких мышечных волокон—внутренний подниматель семенника. Семенной канатик покрыт серозной оболочкой, переходящей на него с семенника и придатка, и фиксирован к каудальной части общей влагалищной оболочки брыжейкой—продолжением mesorcliium.
Общая характеристика строения органов размножения

Семяпровод

Семяпровод—ductus deferens—является производным вольфова протока и представляет трубку из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Он выходит из хвоста придатка и в составе семенного канатика направляется в брюшную полость, а затем в тазовую. В мочеполовой складке дорзально от мочевого пузыря семяпровод, вследствие сильного развития в толще его слизистой оболочки желез, веретенообразно расширяется в ампулу семяпровода. Он открывается своей конечной частью в дорзальной стенке мочеполового канала на семенном холмике.
Перед впадением в мочеполовой канал у некоторых млекопитающих на конечном участке семяпровода развиваются значительной величины железистые образования, называемые пузырьковидными железами—glandulae vesiculares (рис. 26—5). Они лежат по обе стороны от железистой части семяпроводов и заключены в мочеполовую складку серозной оболочки.
У некоторых млекопитающих пузырьковидные железы имеют форму полого мешка. Раньше предполагали, что п них хранится запас готового семени, поэтому в анатомии человека им ошибочно было присвоено название «семенные пузырьки»—vesiculi seminales. Так как у очень многих животных они не имеют формы мешков (свиньи, рогатый скот) или совсем не развиты (собаки) и ни у кого не служат резервуаром для хранения семени, то это название следует считать неудачным.
Пузырьковидные железы иногда (приматы) открываются в самую конечную часть семяпровода; этот участок называется семяизвергательным каналом—ductus eiacuiatorius. У других млекопитающих (свиней) этот канал почти исчезает, а проток железы сливается с семяпроводом в одно отверстие—ostium eiaculatorium.
Мочеполовой канал и придаточные половые железы

Мочеполовой канал, или мужская уретра,—canalis urogenitalis s. urethra masculina—деталями своего построения подходит больше к половому пути, чем мочевому. Слизистая оболочка его в начальной части выстлана многослойным переходным эпителием, напоминающим таковой мочевых путей, да и то не у всех млекопитающих (у приматов—двуслойный цилиндрический). В мужской уретре условно различают тазовую часть—pars pelvina—иудовую, или половочленную, часть—pars penis.
Тазовая часть мочеполового канала особенно характерна присутствием значительно развитых желез. Эти железы, равно как и железы семяпровода, выделяют секрет, который разбавляет выбрасываемое семя, увеличивая этим порцию выброса—эйякулята.
У некоторых млекопитающих, в частности у грызунов, секрет пузырьковидных желез выталкивается после прохождения спермы и как бы гонит поcледнюю перед собой по мочеполовому каналу. Достигая влагалища, этот секрет у грызунов сгущается (свёртываясь плотнеет). Благодаря такой своеобразной пробке затрудняется обратный отток спермы из влагалища и улучшаются условия поступления её в матку, т. е. условия оплодотворения.
Помимо пузырьковидных желез, в тазовую часть мочеиспускательного канала открываются предстательная железа и луковичные железы. Филетически они развиваются из пристенных железистых образований этой части мочеполового канала, превращаясь в значительные застенные пакеты, но у некоторых млекопитающих часть их остаётся разбросанной в толще слизистой оболочки.
1. Предстательная железа—glandula prostata (риc. 26—6)—имеется у всех животных и лежит у начала канала; степень её развития варьирует. У одних животных она относительно большая и ясно обрисована с поверхности (собака, лошадь); у других—выступает очень слабо (рогатый скот, свиньи), но имеет значительное распространение в толще стенки—рассеянная предстательная железа—pars disseminata; наконец, у некоторых млекопитающих (овец, коз) имеется только эта последняя часть железы, а её застенная часть отсутствует.
Предстательная железа открывается в канал многими протоками. Принято считать, что сила её развития обратно пропорциональна величине семенников. Кроме того, значительны и её возрастные изменения: в молодости она сравнительно мала, к периоду половой зрелости увеличивается максимально и к старости подвергается обратному развитию (дегенерирует).
2. Луковичные, или бульбо-уретральные, железы—glandulae bulbourethrales (рис. 26—8)—расположены на конце тазовой части мочеполового канала, обычно прикрытые бульбо-кавернозным мускулом. Они бывают различной величины, а у некоторых млекопитающих отсутствуют (у. собак).
Кроме обилия желез, стенка мочеполового канала характеризуется своеобразным развитием кровеносных сосудов, формирующих в ней кавернозное тело, или слой, мочеполового канала—corpus cavernosum urethrae s. stratum cavernosum urogenitale.
Наконец, стенка тазовой части мочеполового канала отличается значительным развитием гладкой мускульной ткани и с поверхности замыкается пластом поперечнополосатой мускулатуры. Последняя представляет мочеполовой мускул—m. urogenitalis s. т. urethralis. Этот пласт окружает канал или полным кольцом (собаки), или же неполным. В последнем случае дорзальная стенка канала остаётся свободной от мускульной ткани и замыкается плотным соединительнотканным тяжом (рис. 32—А, В).
Удовая часть мочеполового канала—pars penis urogenitalis s. urethrae—служит непосредственным продолжением тазовой части. На их границе при выходе из тазовой полости располагается утолщение кавернозного тела—луковица мочеполового канала—bulbus urogenitalis (b. urethrae). У одних животных (рогатый скот, собаки) луковица развита сильно, у других (лошади, свиньи)—слабо.
Начиная от луковицы, канал выступает из тазовой полости и присоединяется к половому члену. У самого выхода из таза он лежит с дорзальной стороны полового члена, а затем, по мере изгибания последнего под лонными костями вперёд, мочеполовой канал оказывается уже на его вентральной стороне, помещаясь в специальном жолобе тела полового члена. Здесь, как и в тазовой части, имеется кавернозный слой мочеполового канала—stratum cavernosum, но значительно сильнее развитый. Его лабиринт сформирован частично в области капилляров, а главным образом там, где вены следуют за капиллярами. В состав того же слоя входит и луковица мочеполового канала. Этот слой представляет очень густое венозное сплетение с расширенными кавернами, разбросанными в виде неправильного лабиринта, способного набухать. Благодаря набуханию канал остаётся раскрытым, зияющим вследствие лёгкого уплотнения его стенки, чем создаётся свободный проход для спермы. Такое явление характеризуется как эрекция мочеполового канала.
Конец мочеполового канала лежит или на уровне свободной верхушки полового члена (крупный рогатый скот, свиньи, собаки), или выступает несколько за её пределы (бараны, козлы) под названием мочеполового отростка—processus urogenitalis.
На всём протяжении мочеполового канала находится различно диференцированная поперечнополосатая мускульная ткань; в тазовой части имеется мочеполовой мускул (см. выше), а по направлению кзади в тазу же мускульной тканью формируется луковично-кавернозный мускул—m. bulbocavernosus. У некоторых животных (лошадь) он тянется вдоль жолоба под мочеполовым каналом до головки полового члена.
Половой член и препуций

Половой член, или уд,—penis—орган, при помощи которого осуществляется внесение семени в половую систему самки. Строение пениса обеспечивает возможность его удлинения, утолщения и отвердения перед введением во влагалище, что способствует быстрому продвижению спермы. Все эти функции выполняются кавернозным (пещеристым) телом полового члена, которое представляет собой изменённое сосудистое ложе капиллярного русла (за разветвлениями артерий) или участка, следующего за капиллярами (в соединяющихся друг с другом венах). И в том и в другом случае формируется лабиринт сообщающихся между собой ходов и расширений—каверн, выстланных изнутри эндотелием. При возникновении расширений на месте образования капилляров артерии непосредственно выливают кровь в лабиринт каверн. Эти артерии своеобразны тем, что сильно извиваются в своём конечном участке (аа. helicinae). Они имеют двуслойную мускульную стенку и способны сильно расширяться, пропуская обильное количество крови; благодаря этому происходит быстрое переполнение (активная гиперемия) кровью лабиринта при эрекции. Во втором случае в каверны поступает кровь из венозных капилляров.
Задержка крови при эрекции происходит в венах, отходящих от каверн; этому способствует особое устройство их мускульных стенок (пассивная гиперемия). Стенки и перегородки лабиринта содержат значительное количество гладкой мускульной ткани, а у некоторых животных—большое количество эластических волокон.
При совокуплении кавернозное тело сильно наполняется кровью, в результате чего половой член становится напряжённым. Это явление называется эрекцией пениса, который в спокойном состоянии бывает мягким, спавшимся и у большинства животных скрытым в клоаке или в особом кожном мешке. Таким образом, кавернозные тела являются весьма важной функциональной частью полового члена.
У однопроходных млекопитающих половой член до некоторой степени повторяет строение, имеющее место у некоторых рептилий (рис. 22—7, 8). Наиболее существенным отличием между ними служит то, что рептилиям свойственна более примитивная форма для стока семени в виде простого жолоба, края которого только у млекопитающих смыкаются в канал. У однопроходных животных половой член представляет преобразованную вентральную стенку клоаки; в ней развиваются кавернозное тело члена и кавернозный слой мочеполового канала. Верхушка члена одета складкой клоаки, называемой крайней плотью, или препуцием. В спокойном состоянии член всецело скрыт в клоаке (А—11).
Отходящий от шейки мочевого пузыря мочеполовой канал (7) на заднем конце ветвится на короткий мочевой (10) и более длинный половой (7) канал. При моче испускании моча из мочеполового канала по короткому мочевому каналу изливается в клоаку (11), а из последней наружу, при этом вход в половой канал замыкается.
Общая характеристика строения органов размножения

При эрекции (В) часть полового члена выдвигается из клоаки наружу, и сперма проходит из мочеполового канала через половой канал члена, а мочевой канал замыкается. Половой член у этих животных выступает всегда назад.
У сумчатых млекопитающих, с разделением клоаки на концевой участок прямой кишки и мочеполовой синус, половой член лежит хотя и близко, но обособленно от ануса (рис. 22—7, 8). Он также направлен верхушкой назад, имеет значительную длину и в спавшемся состоянии S-образно искривлен (А). Выход из препуциального мешка расположен под заднепроходным отверстием.
У остальных (плацентарных) млекопитающих половой член характеризуется большим разнообразием как по положению, так и по форме и строению особенно свободного конца. На нем может отсутствовать или различным образом развиваться головка пениса—glans penis.
В наиболее примитивном виде половой член также направлен верхушкой каудально или вниз (грызуны, семейство кошачьих) и лежит позади бёдер. Однако у большинства млекопитающих он поворачивает под тазом по брюшной стенке вперед от бедер. Здесь он прикрыт кожей (собаки, лошади, рогатый скот, бараны, свиньи и пр.) или же свешивается свободно (приматы).
Половой член состоит из кавернозных тел, мочеполового канала с его кавернозным слоем и препуция.
На половом члене различают: корень пениса—radix penis,—который берёт начало двумя ножкам и—crura penis—от соответствующих бугров седалищной кости. Каждая ножка окружена значительным седалищнокавернозным мускулом—m. ischiocavernosus. Он отходит от седалищного бугра (области начала самой ножки) и, покрывая ножку, тянется к началу тела пениса. Своим действием он сдавливает область ножки, препятствуя оттоку венозной крови во время эрекции.
Ножки полового члена сходятся друг с другом в его корне, формируя непарное тело пениса—corpus penis. Тело к свободному концу переходит в верхушку пениса—apex penis.
Кавернозные тела полового члена состоят из очень толстой соединительнотканной белочной оболочки—tunica albuginea (рис. 27—7),—от которой отходят внутрь многочисленные перегородки (8) в виде довольно значительного переплёта. В петлях этого переплёта заложены каверны полости, выстланные эндотелием. На вентральной стороне тела пениса проходит довольно глубокий жолоб для помещения мочеполового канала. На дорзальной поверхности—спинке полового члена—dorsum penis—тянется слабый продольный жолоб, в котором проходят артерия и вена пениса.
Форма свободного конца полового члена у разных млекопитающих крайне разнообразна, но у всех у них на верхушке пениса имеется кавернозное тело. Его форма и степень развития главным образом (не исключительно) и обусловливают вид конца полового члена. Если на верхушке тела пениса кавернозное образование с одевающим его покровом сильно развито, что особенно ярко выступает при эрекции, то его с полным правом можно назвать головкой пениса—glans penis (у лошадей, собак); если же оно представляет слабый пласт и не вырисовывается ясно при эрекции, то можно говорить лишь о чехле полового члена—galea penis (свиньи, жвачные, кошки). В обоих случаях кавернозное тело развивается самостоятельно из основы (или подкожного слоя) кожного покрова, одевающего передний участок полового члена. У многих животных кавернозное тело головки находится в связи с кавернозным слоем мочеполового канала.
Кавернозное тело головки (или чехла) полового члена является чисто венозным, так как кровь в его каверны изливается только из капилляров.
Препуций—praeputium (или крайняя плоть)—представляет собой складку (дубликатуру) кожного покрова, образующую мешок вокруг головки пениса. Обычно препуций, помимо кожного покрова, являющегося наружной гильзой мешка (рис. 28—6), состоит из двух листков. Один из них выстилает мешок и может быть назван париетальным листком препуция—praeputium parietale. На дне мешка он переходит на передний участок полового члена и эта его часть называется висцеральным листком препуция— praeputium viscerale. С этим именно листком непосредственно связано кавернозное тело головки (чехла) пениса. Лишь у лошадей препуциальный мешок устроен несколько сложнее, представляя двойную гильзу.
У некоторых млекопитающих (жвачные, свиньи, хищные) препуций управляется (правда незначительно) специальной мускулатурой, причём у одних из них (жвачные, редко свиньи) имеется два мускула: 1) краниальный препуциальный мускул—m. praeputialis cranialis—направляется к кожной покрышке препуциального мешка от области мечевидного хряща грудины и своим действием тянет препуций вперёд, прикрывая пенис; 2) каудальный препуциальный мускул—m. praeputialis caudalis—направляется к кожной покрышке препуция от брюшной стенки области мошонки и служит антагонистом первому, оттягивая препуций назад перед актом совокупления.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: