Филогенез органов выделения беспозвоночных

02.12.2014

Диффузное выделение. У наиболее примитивно построенных многоклеточных беспозвоночных—кишечнополостных, например у гидры (рис. 17), мочеотделительных органов совершенно не существует, и продукты обмена веществ каждой клетки гидры выделяются непосредственно во внешнюю среду. Ho уже у бесполостных, а тем более у первично- и вторичнополостных червей одновременно с диференциацией различных систем организма можно заметить и постепенное развитие специальных органов выделения.
Наиболее примитивной организацией выделительного приспособления считают первичные выделительные протонефридии—protonephridium,— развивающиеся из эктодермы. Они характерны для бесполостных и первичнополостных червей и представляют в тканях тела систему ветвящихся трубочек (рис. 1—А). Конечные мелкие слепые разветвления их имеют особые клетки с отростками (В, 3), увеличивающими поверхность соприкосновения клеток с окружающими тканями. Один из отростков клетки полый и направлен в сторону мочеотделительной трубочки (4); в нём располагается пучок мерцательных нитей, направленных свободными концами в просвет трубочек (5). Соединяющиеся друг с другом и постепенно увеличивающиеся в диаметре трубочки открываются наружу через кожный покров (нередко в заднюю кишку).
В системе трубочек описанные концевые клетки с относительно большой всасывающей поверхностью, несомненно, играют экскретирующую роль, на что указывает наличие в их протоплазме многочисленных вакуолей Нити клетки своими колебательными движениями продвигают выделенную жидкость по системе трубочек наружу (А, 2). Сами трубочки ветвей служат лишь проводниками жидкости, и клетки, выстилающие эти трубочки, в акте экскреции участия не принимают (через стенку трубочек, вероятно, происходит простая фильтрация жидкости).

Филогенез органов выделения беспозвоночных

На древность протонефридиальной системы указывает её появление у личинок вторичнополостных, т е. высших червей, эта система сохраняется и у многих взрослых (кольчатых) высших червей, во уже в существенно измененном виде. Оригинальность её построения к функции выряжается в следующем. Во-первых, протонефридии расположены в теле сегментально и более или менее выступают концевыми разветвлениями внутрь сегментированной вторичной полости тела, т. е целомы, что очень важно отметить. Во-вторых, протонефридии имеют у своих слепых концов не одну, а пучок концевых клеток, но уже сильно измененных и по строению и по функции (рис. 2). Их клеточное тело, выступающее во вторичную полость тела, значительно уменьшено, отросток имеется только один в виде полого цилиндрика (1), направленного внутрь трубочки (2), причем в отростке располагается лишь одна нить, проталкивающая своим колебанием Жидкость по трубочке. Так измененные концевые клетки получили название соленоцитов. Стенки протонефридиальных ветвей несколько сильнее развиты и омываются со всех сторон тканевой жидкостью. Такая конструкция системы уже показывает, что назначение концевых клеток и клеток, расположенных в стенках трубочек, изменилось. Концевая клетка с её отростком, т. е соленоцит, служит лишь фильтрационным приспособлением, а клеточные стенки выделительных трубочек выполняют экскреторную функцию.

Дальнейшую ступень изменения выделительного аппарата беспозвоночных животных представляют, повадимому, метанефрндии, или вторичные выделительные трубочки — metanephndaum. Существенным своеобразней последних служит непосредственное сообщение трубочек с вторичной полостью тела через расширенный конец с воронкообразным отверстием (рис. 3—о). Такая метаиефркдиальвая трубочка имеется в каждом сегменте тела (1), следовательно, вся система метанефридий становится строго метамерной. Каждый правый и левый мета нефридий сегмента своим противоположным концом (6) открывается наружу через кожный покров особым отверстием—мочеотделительной порой (nephndioporus). Стенки трубочек обладают экскреторной функцией. Фильтрационной частью аппарата, очевидно, являются стенки каждой камеры вторичной полости тела. Таким образом, стенки полости тела, по крайней мере частично, принимают участие в функционировании метанефридиального аппарата.

У предков позвоночных вторичная полость тела, по всей вероятности, играла роль ыетамерного резервуара, в который выделялась жидкость тела с продуктами клеточной жизнедеятельности и выбрасывались из половых гнёзд созревающие половые клетки, а из камер и то и другое выводилось наружу через особые метамерные трубочки.
Разнообразие отношений половых и выделительных трубочек у беспозвоночных укладывается в следующую схему.
1. Предполагаемой исходной формой (рис. 4—А) можно считать отдельное существование в каждом сегменте по одной паре протонефридиальных (замкнутых) трубочек (4) как выделительных органов и по одной ларе половых (генитальных) (3) для вывода половых клеток из вторичной полости тела (целомы).
Эта форма взаиморасположения трубочек представляется строго сегментированной и парной; в ней мочеотделительные и половые пути самостоятельны.
2. Существуют отношения (рис. 4—В), при которых наряду с метанефридиальными трубочками, т. е. трубочками, открывающимися в целому (S), налицо половые трубочки (5). И те и другие лежат парой в каждом сегменте. При таком сочетании половые клетки могут покидать полость целомы через трубочки того и другого порядка.
3. У многих вторичнополостных червей (рис. 4—С) на правой и левой стороне каждого сегмента находится лишь по одной трубочке с метанефридиальной и половой функцией (б). Они открываются отверстием в виде половой воронки в камеру целомы, а в самом экскретирующие клетки. В таком виде органы получают название смешанных выделительных трубочек—нефромиксий (nephromixia).

Имеют место и другие комбинации соотношений. Mojkho предположить, что формирование выводящих путей, свойственных позвоночным, началось от состояния, приближающегося к нефромиксиям, т. е. смешанным выделительным трубочкам.
Сегментированные предки позвоночных (рис. 5—А) имели в каждом сегменте (3) парную трубочку (2) с воронкой, открывавшейся в целому, причём воровка была выстлана мерцательными клетками. Противоположным концом каждая трубочка соединялась с наружвой поверхностью тела.
В дальнейших фазах изменения (В) наружный конец каждой впереди лежащей трубочки (2), отклоняясь назад, вливался в концевую часть последующей трубочки. Этот процесс привёл к формированию с каждой стороны одного продольного протока (S), в который и открывались на его протяжении все сегментальные трубочки. Этот общий проток на каждой стороне тела и представлял примитивный мочеточник, или, точнее, мочеполовой проток. Его задний конец первоначально открывался непосредственно наружу, что и до сих пор имеет место у многих рыб, но у большинства животных он переместился в задний участок кишечника—клоаку (рис. 5—В, 1').