Общая характеристика развития и строения носовой полости

02.12.2014

Носовая полость исторически развивалась в связи с органом обоняния. У примитивных водных позвоночных—предков наземных позвоночных—орган обоняния, вероятно, представлял парные обонятельные ямки, т. е. углубления кожного эпителия над (перед) входом в примитивный рот. Эти ямкообразные приспособления с обонятельными клетками на дальнейших этапах эволюции изменились в продольные углубления в виде парных обонятельных желобков, причём удлинение происходило или в сторону спинки лицевого отдела головы, или в сторону ротового отверстия, к краю верхней губы (рис. 334 и 335).
Преимущество жолобообразной формы обонятельного приспособления заключается в том, что при движении животного вперёд вода в жолобе свободно и постоянно сменяется и омывает непрерывно новыми порциями обонятельное поле. Когда желобок направляется к спинке лицевого отдела, бока его срастаются в среднем участке и в результате образуется обонятельный канал с двумя наружными отверстиями—входным и выходным. Выпячиваниями стенки канала формировались складки обонятельного поля. В таком виде парный орган обоняния построен у большинства рыб (рис. 335—А, 1, 1', 2).
При направлении правого и левого желобков по нижней стороне лицевого отдела к ротовой полости бока их также срастаются в среднем участке, вследствие чего появляется ход с двумя отверстиями. Передние парные отверстия становятся воспринимающими, т. е. ноздрями, а задние, открывающиеся в ротовую полость,—хоанами. Стенка хода равным образом формирует складки с обонятельным эпителием. Такой путь развития имеет место у двудышащих рыб.

Общая характеристика развития и строения носовой полости

При переходе на сушу обследованию на запах подвергалась уже воздушная среда; оно совершенствовалось по мере того, как воздух не только касался органа обоняния, но и стал втягиваться в него, что и осуществилось в поколениях путём смыкания краёв обонятельных желобков, или носовых борозд. На это указывает характер эмбрионального преобразования на лицевом отделе головы млекопитающих (рис. 334—В, 1', 2'). В конечном итоге животное при замкнутом входе в ротовую полость могло свободно втягивать и проталкивать воздух дальше вглубь параллельно изменяющегося аппарата воздушного дыхания.
Таким путём наружные парные отверстия органов обоняния становились носовыми отверстиями—ноздрями, ротовые отверстия—примитивными хоанами, а обонятельная область—примитивной носовой полостью (рис. 335—В, 1, 3, 2). Обонятельное поле канал благодаря выпячиванию стенки увеличивалось, а проходящий воздух мог использоваться в двух направлениях—обследования на запах и продвигания в лёгкие для газообмена.
Примитивные хоаны открываются в передней части ротовой полости, и дыхание в момент кратковременного пребывания пищи в ротовой полости прерывается.
Дальнейшие изменения сводились к улучшению доступа воздуха в дыхательную трубку путём увеличения примитивной носовой полости и приближения её выходного отверстия (хоан) к началу воздухопровода. Это стало возможным с началом развития вторичной фронтальной перегородки, возникшей в результате схождения к средней сагиттальной линии двух боковых (правой и левой) складок слизистой оболочки примитивного рта с вправленными в них нёбными отростками верхнечелюстных и резцовых костей. Такое явление наблюдается у рептилий (рис. 335—С, 5). Новая перегородка рельефнее делила примитивный рот на два отдела. Из них дорзальный (верхний) сформировался в более ёмкую окончательную носовую полость, в которой на складчатой слизистой оболочке размещается обширный орган обоняния. Эта же полость служила и начальным этапом дыхательного тракта. Вентральный (нижний), отдел остался приспособленным к захвату пищи, т. е. преобразовался в дефинитивную ротовую полость, и продолжал, следовательно, играть роль начального этапа пищеварительного тракта (С, 4').

Эти последовательные изменения, закреплявшиеся отбором, принесли животным большую пользу, завершившись образованием двух особых ходов для воздуха, облегчивших независимую работу органам ротовой полости. При таком взаимоотвошепии с пищеварительным трактом дыхание прерывается лишь на момент прохождения приготовленного в ротовой полости пищевого кома через глотку, в которую открываются хоаны из носовой полости.
Ещё более совершенное разделение дыхательных путей и пищеварительного тракта наблюдается у крокодилов и млекопитающих в результате изоляции глотки от ротовой полости развившейся нёбной занавеской.
Носовая полость—cavum nasi—всецело размещается в лицевом черепе и снаружи формирует участок морды животного, называемый носом—nasus. У домашних животных нос не выступает на лице так рельефно, как у человека, а без резких границ переходит в соседние части.
Хрящевой носовой перегородкой—septum nasi—носовая полость разделена на правую и левую симметричные половины.
На протяжении носа следует выделить начальный (апикальный) участок как более податливый и всю остальную совершенно неподвижную часть. Подвижность входного участка объясняется тем, что находящиеся здесь входные отверстия—ноздри—nares—способны расширяться для пропуска больших порций воздуха при усиленном дыхании. Остовом этого участка, естественно, служит не костная, а податливая хрящевая ткань в виде пары трубок, разделённых продолжающейся сюда хрящевой носовой перегородкой; к ней-то и присоединяются хрящевые стенки, называемые боковыми, или париетальными, хрящами (рис. 336—2, 3). Кроме того, в самую верхушку (вход в носовую полость) начального участка вправлен в качестве каркаса особый весьма подвижный крыловидный хрящ.
Лишь у некоторых видов (свиньи), у которых входной участок используется для разрывания почвы при добывании кореньев (хоботок), в крыловидный хрящ включена хоботная кость, подвижно соединённая с соседними резцовыми и носовыми костями.

Боковые хрящи носа—cartilagines nasi parietales (2, 3)—загибаются направо и налево от дорзального и вентрального краёв хрящевой носовой перегородки. С боков они сходятся друг с другом (у собак и свиней) и формируют соответствующую своей стороне латеральную стенку трубочки, напоминая до некоторой степени конец двуствольного ружья. Таким образом, боковые хрящи подразделяются на дорзальные, Т-образно отходящие от дорзального края носовой перегородки, и вентральные, берущие начало от вентрального края той же перегородки. У некоторых видов (жвачные) они полностью не смыкаются в латеральную стенку, а оставляют неправильной формы отверстия, закрытые соединительной тканью; у других видов бывает развита лишь небольшая хрящевая крыша, образованная дорзальными боковыми хрящами (у лошадей), а остальная часть стенки дополняется значительной пластинкой соединительной ткани, покрытой снаружи кожей. Весь этот многообразный остов представляет изменение хрящевых обонятельных капсул зародыша.
Крыловидные хрящи—cartilagines alares,—заложенные в каркас ноздрей, т. е. у входа в носовую полость, управляются мускулами, расширяющими входное отверстие.
Кожный покров верхушки носа у многих видов сильно изменён вследствие наличия на этом месте безволосого, так называемого носового зеркальцa—planum nasale (мелкие жвачные и собаки). У некоторых животных оно становится довольно обширным, простираясь даже на дорзальную губу—носогубное зеркальце—planum nasola biale (у крупного рогатого скота). Оно всегда овлажнено или секретом желез, открывающихся на его поверхности (жвачные), или отделением желез преддверия носа (собаки). Наконец, верхушка носа может иметь форму огромного хобота (слоны) или небольшого хоботка (свиньи).
Кожа носа с поверхности ноздри заворачивается внутрь и переходит в слизистую оболочку. Форма ноздрей бывает округлой (свиньи), округлой с вырезкой на боковой стороне (собаки), неправильно овальной (жвачные) или щелеобразной, напоминающей перевёрнутую запятую (лошади).
Своеобразие внутренней архитектуры носовой полости (см. строение внутреннего костного остова лицевого скелета головы) заключается в наличии складок слизистой оболочки, поддерживаемых раковинами и лабиринтом решетчатой кости.
Складками носовой полости создаётся огромная поверхность соприкосновения вдыхаемого воздуха со слизистой оболочкой, овлажняемой многочисленными мелкими желёзками.
Верхушечная часть слизистой оболочки на некотором расстоянии выстлана плоским многослойным эпителием и именуется преддверной областью носа—vestibulum nasi; затем идёт яркорозовая дыхательная область—regio respiratoria—с мерцательным эпителием и, наконец, в глубине носа расположена обонятельная область—regio olfactoria (обонятельный лабиринт)—с обонятельным эпителием. Обонятельная область—самая обширная по площади, отличается несколько иным цветом (желтоватая, буроватая или почти чёрная) и должна быть признана наиболее важной зоной слизистой оболочки носовой полости. Несмотря,на огромное значение зрения и слуха, поведение очень многих животных подчинено главным образом чувству обоняния, так как оно определяет свойства воздуха окружающей среды, помогает отыскивать соответствующую пищу и питьё, способствует распознаванию врагов и друзей, нахождению в период возбуждения представителей другого пола и пр.
В дыхательной области между боковой стенкой носа, с одной стороны, и носовой перегородкой—с другой, благодаря наличию здесь двух раковин образуются три носовых хода.
Дорзальный носовой ход—meatus nasi dorsalis (рис. 343—а)— простирается между крышей носовой полости и дорзальной раковиной. Он ведёт главным образом к завиткам обонятельного лабиринта, в силу чего с функциональной точки зрения может быть назван обонятельным ходом. При спокойном дыхании воздух преимущественно проходит вдоль вентральной стенки носовой полости и в минимальном количестве—через дорзальный носовой ход, поэтому животное не ощущает с особой остротой пахучие вещества. Наоборот, при частом и коротком вдыхании, сопровождающемся расширением ноздрей, т. е. при так называемом обнюхивании, по дорзальному ходу устремляется большая порция воздуха, и обоняние обостряется. Острота и тонкость обоняния вообще далеко не одинаковы у различных видов животных.
Средний носовой ход—meatus nasi medius (b)—направляется между раковинами, частично к лабиринту, частично к вентральному ходу в сторону хоан. На его пути для воздуха существует единственная возможность проникнуть в большинство дополнительных околоносовых полостей, называемых пазухами, или синусами, как, например, в пазухи раковин, в челюстную пазуху, а через неё в нёбную и часто в лобную. На этом основании рассматриваемый ход можно с функциональной стороны назвать пазуховым, или синусным.
В средний же носовой вход открываются выводным протоком боковые носовые железы—glandnlae laterales nasi,—секретирующие пакеты которых лежат или в стенке челюстной пазухи (собаки), или же в окружности входа (aditus nasomaxillaris) из полости носа в челюстную пазуху (у свиней, лошадей, мелких жвачных); у крупного рогатого скота они отсутствуют.
Околоносовые полости, или синусы,—sinus paranasales—в период развития зародыша представляют выпячивания носовой полости между пластинками некоторых черепных костей. Они выстланы дыхательной слизистой оболочкой и содержат воздух. Сюда относятся: 1) полости раковин и завитков обонятельного лабиринта, значение которых понятно из изложенного выше; 2) челюстная пазуха с примыкающими к ней нёбной, клиновидной и иногда слёзной пазухами; 3) лобная и у некоторых животных носовая пазуха. Воздухоносные полости, обозначенные цифрами 2 и 3, филетически развились в связи с увеличением мощности жевательного аппарата и прочности мозгового отдела головы (у жвачных и свиней). Поэтому синусы слабее выражены у собак, сильнее—у лошадей и мелких жвачных и особенно сильно (лобные)—у крупного рогатого скота и свиней.
Вентральный носовой ход—meatus nasi ventralis (с)—самый обширный среди других, расположен между вентральной раковиной и дном носовой полости. Он ведёт прямо к хоанам, поэтому может быть назван дыхательным ходом.
Все три хода сообщаются между собой в щелеобразном пространстве между носовой перегородкой и медиальными стенками раковин; это пространство известно под термином общего носового хода—meatus nasi communis.
На дне каждого вентрального носового хода, справа и слева вдоль, вентрального края носовой перегородки, располагается по рудиментарному сошниково-носовому органу — organon vomeronasale (рис. 335—10). Это—узкий каналец, окружённый хрящевой трубкой; его слизистая оболочка выстлана частично обонятельным эпителием; кзади он оканчивается слепо, а впереди, приблизительно на уровне клыка, открывается в носонёбный канал—canalis nasopalatinus. Последний в виде короткого незначительного хода соединяет носовую полость с ротовой. Это даёт повод предположить, что сошниково-носовой орган служил для обоняния питательного материала, проходящего через ротовую полость; он особенно редуцировался у приматов. Следует отметить, что у некоторых млекопитающих (лошади) носо-нёбный канал зарос со стороны ротовой полости.
Следующим участком дыхательного аппарата является общий с пищеварительным, аппаратом отдел глотки (см. пищеварительные органы). Из глотки дыхательный путь продолжаетея в самостоятельную трубку—воздухопровод. Начальный короткий отрезок его получил название гортани, а дальнейший, более длинный,—трахеи, или дыхательного горла.