Желудок

02.12.2014

У млекопитающих под понятием «желудок» — ventriculus s. gaster — подразумевается расширение конца передней кишки (конца пищевода) в брюшной полости (тотчас за диафрагмой) перед переходом её в среднюю кишку.
Принимая во внимание, что расширение перед тонкой (в частности, перед двенадцатиперстной) кишкой может быть выражено то в виде одной простой камеры, то в виде серии лежащих одна за другой камер, желудки разделяют на однокамерные и многокамерные.

Однокамерный желудок

У одних млекопитающих эпителиальное поле слизистой оболочки всего желудка выстлано защитным, т. е. плоским многослойным, эпителием, и в толще его не содержится никаких желез. Такого строения желудок называется однокамерным безжелезистым желудком, или желудком пищеводного типа. Он редко встречается у млекопитающих и не представляет особого интереса, так как служит простым расширением пищевода в качестве складочного места для временного хранения питательного материала и является, вероятно, вторичным изменением. Он присущ однопроходным (утконосу, ехидне).
У других млекопитающих, наоборот, весь однокамерный желудок выстлан цилиндрическим (продуцирующим слизь) эпителием, и в толще его стенки густо рассеяны железы, открывающиеся в полость. Такой желудок называется однокамерным железистым желудком, или желудком железистого, или кишечного, типа. Это всецело секретирующий орган. Отделением собственных желез он химически влияет на попавший в его полость питательный материал, т. е. в таком желудке имеет место пищеварение. Этот настоящий в узком смысле слова желудок очень распространён в классе млекопитающих. Среди домашних животных его находят у собак и кошек.
У некоторых млекопитающих в одном и том же однокамерном желудке (в его различных отделах) как бы совмещается желудок и безжелези-стого и железистого тина.

Меньший отдел, более близкий к входу (пищеводу), выстлан плоским многослойным эпителием и желез не содержит, а больший отдел, расположенный в сторону выхода (к двенадцатиперстной кишке), выстлан цилиндрическим эпителием со всели тремя зонами желез. Такого строения желудок называется однокамерным желудком смешанного, или пищеводо-кишечного, типа. Он также довольно широко распространён; среди домашних животных он имеется у лошадей (рис. 298—С) и свиней (D), причём у первых без-железистый отдел довольно значительный (рис. 298 —С, 7), а у вторых—небольшой (D, 7).

Многокамерный желудок

Желудки с несколькими следующими одна за другой камерами, ясно отграниченными друг от друга перехватами, свойственны большинству травоядных (рис. 298—Е), а среди домашних животных—крупному рогатому скоту, овцами козам. Ряд камер, ближайших к пищеводу (начальных), у названных животных сплошь выстлан плоским многослойным эпителием и не содержит никаких желез; следовательно, такие камеры должны быть отнесены к безжелезистому отделу желудка. Конечная, ближайшая к средней кишке камера представляет настоящую железистую камеру со всеми присущими ей зонами желез и с цилиндрическим эпителиальным полем на слизистой оболочке. Такие желудки известны как многокамерные смешанные желудки, или многокамерные желудки пищеводо-кишечного типа.
Безжелезистых камер, называемых не совсем удачно преджелудками, может быть две, и то не вполне лишённых желез, как у мозолистоногих (рис. 299—В), или три, как у крупного рогатого скота, овец, коз (рис. 298—Е). Камеры получают особые названия: рубец (с, с'), сетка (d) и книжка (е), а железистый отдел именуется сычугом (/). Наличие таких камер имеет огромное физиологическое значение, так как позволяет накапливать в рубце большое количество захваченного слабо пережёванного корма, который затем, благодаря особой структуре и функции рубца, отрыгается отдельными порциями снова в ротовую полость. Здесь он вторично и тщательно пережёвывается и направляется в следующие камеры до сычуга включительно.
В стенке рубца от конца пищевода продолжается жолобообразно» приспособление—пищеводный жолоб с губами. При своеобразном сокращении желудка по жолобу направляются порции пищи обратно в пищевод, конец которого также принимает в этом участие.

В построении пищеводных губ жолоба, имеющих вид петли, принимают участие косые мускульные внутренние пучки—fibrae obliquae internae, которые вообще у желудков лежат на границе с пищеводом.
В отношении распространения желез желудок мозолистоногих (верблюдов, лам) занимает как бы промежуточное место между желудками пекари (рис. 299—А) и крупного рогатого скота (рис. 298—Е), так как и рубец и сетка у верблюда и ламы частично содержат железистые отделы и камер имеется меньше (рис. 299—В).

Эмбриональное развитие желудка

В первые стадии эмбрионального развития желудок (рис. 300—8) представляет простое веретенообразное расширение кишечной трубки, расположенное вдоль тела под хордой. В нём различают дорзальный, слегка выпуклый край—намечающуюся большую кривизну, и вентральный вогнутый край как будущую малую кривизну. К большой кривизне от дорзальной стенки брюшной полости спускается эмбриональная дорзальная брыжейка, превращающаяся во взрослом организме в большой сальник, а от малой кривизны к печени отходит эмбриональная вентральная брыжейка, которая впоследствии становится малым сальником. Обе брыжейки продолжаются кзади на кишечник, причём вентральная брыжейка доходит только до области пупка. Место прикрепления брыжейки на дорзальной брюшной стенке называется корнем брыжейки—radix mesenterii (у лошадей существует передний корень брыжейки для тонкой кишки и задний для малой ободочной).
В дальнейшем желудок делает два поворота.

Первый поворот (рис. 301—В, С, 2) происходит вдоль продольной оси тела, причём большая кривизна (2'), оттягивая за собой дорзальную брыжейку (B, а'), поворачивается налево и вентрально.
Второй поворот совершается по отвесной (дорзо-вентральной) оси, вследствие чего кардиальная часть желудка перемещается налево, а пилорический участок—направо и слегка вентрально. Бывшая левая поверхность желудка становится почти краниальной, а правая—почти каудальной; большая кривизна направляется налево и каудо-вентрально, а малая кривизна—направо и кранио-дорзально.
В процессе поворота дорзальная брыжейка—mesenterium dorsale—желудка увлекается большой кривизной последнего, оттягивается в виде складки, которая и разрастается назад под названием большого сальника (a", d), причём между задней поверхностью желудка и складкой
сальника образуется сальниковый мешок, закладывающаяся в дорзальной брыжейке из мезенхимных клеток селезёнка (рис. 301—1; 300—-7) остаётся включённой между листами большого сальника.

Вентральная брыжейка, начинающаяся от малой кривизны желудка, становится после его поворотов передневерхней (кранио-дорзальной) и благодаря разросту печени оказывается между последней и желудком, представляя малый сальник (рис. 301—С, b"). На ней можно выделить желудочно-печёночную и печёночно-двенадцатиперстную связки.
Большой сальник—omentum maius—после полного сформирования отходит от большой кривизны желудка и, охватывая селезёнку (рис. 301 — С, d), тянется свободно назад, а затем возвращается вперёд и вверх. В результате такого удвоения образуется сальниковый мешок — bursa oinentalis (Е, 2). В него, не нарушая целости, можно попасть (рис. 301—D, стрелка) у дорзальной стенки, справа между двенадцатиперстной кишкой и хвостатым отростком печени. Этот вход называется сальниковым отверстием — foramen epiploicum. У лошадей листы сальника охватывают часть ободочной кишки (D, 3) и поджелудочную железу (5).
Размеры большого сальника не одинаковы: у одних животных он настолько велик, что одевает собой, как фартуком, с вентральной стороны весь кишечник до таза (у собак и свиней); у других он лежит небольшой складкой над ободочной кишкой (у лошадей). Это видимо, зависят от положения большой кривизны желудка, которая у одних животных (у собак и свиней) касается вентральной брюшной стенки и позволяет свободно разрастаться сальниковой складке, а у других эта кривизна отделена от брюшной стенки петлёй ободочной кишки (у лошадей). У жвачных большой сальник, ввиду сильного развития рубца, характеризуется совершенно своеобразными отношениями (рис. 312).
Образование малого сальника—omentum minus—связано как с указанным поворотом желудка, так и с разрастанием печени. Он представляет преобразованную часть вентральной брыжейки эмбриона—mesenterium ventrale (рис. 301—А, b, с), — которой формируется печень (3). Следя за складкой, переходящей с малой кривизны развивающегося желудка на печень (А, b), можно заметить, что с ростом печени (В, b') складка поднимается и становится зачатком малого сальника (С, 6"). Таким образом, малый сальник является складкой брюшины, переходящей с висцеральной поверхности печени на малую кривизну желудка, а также на прилежащую часть двенадцатиперстной кишки.
Другая часть вентральной брыжейки эмбриона, находящаяся между печенью и брюшной стенкой, смещается (подобно малому сальнику) на диафрагму и образует специальные связки печени (А — с, D—е).
Многокамерный желудок жвачных закладывается подобно однокамерному; из того же зачатка диференцируются отдельные камеры. Отличие заключается в том, что многокамерный желудок не делает двух поворотов, типичных для однокамерных желудков, а кажущиеся повороты обусловлены особенностями развития отдельных камер (П. И. Герке).