Общая характеристика отдела ротоглотки

01.12.2014

Отдел ротоглотки (дефинитивной) располагается в пределах головы животного и характеризуется большим разнообразием своих составных частей, связанным с многогранностью значения этого отдела.
В начальном участке головной кишки локализуются органы ротовой полости; последняя отделяется специальной складкой слизистой оболочки от лежащего сзади отдела, называемого глоткой. Участок рта, ограниченный с наружной стороны губами и щеками, а с внутренней — дёснами и аркадами зубов, именуется преддверием рта. Внутренний, т. е. зазубный, участок рта, где помещается язык, представляет собственно ротовую полость.

Органы ротовой полости

Крышей собственно ротовой полости служит твёрдое нёбо с заложенными в нём в качестве остова нёбными отростками дорзальных челюстей и резцовых костей, а также частью нёбных костей.
Твёрдое нёбо кзади продолжается в мягкое нёбо, или нёбную занавеску, которая спускается к корню языка и является аборальной границей ротовой полости. Дно полости лежит между коренными частями вентральной челюсти. Боковыми и передней стенками можно считать обрамляющие, полость губы и щёки.
В соответствии с образом жизни позвоночных животных и характером приёма различной пищи вход в ротовую полость построен неодинаково.
У одних позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии) вход в рот ограничен очень плотными, мало податливыми складками общего покрова — губами, создающими большей частью, особенно у рептилий, обширную щелеобразную ротовую щель. Такие примитивные губы не обладают собственной мускулатурой и сами но себе неподвижны. Они всецело подчиняются движению челюстей, которые своим расхождением и смыканием открывают и закрывают ротовую полость.

У млекопитающих (за исключением клоачных) ротовая полость обрамляется более или менее обособленными и длинными складками кожного покрова. Эти складки, по сравнению с примитивными губами, сохранились лишь впереди рта (рис. 255—1, 2), образуя с боковых его сторон почти сплошные стенки, называемые щеками (5). Входное отверстие оказывается, следовательно, уменьшенным, занимая начальный участок морды. Верхняя и нижняя складки, охватывающие это щелеобразное отверстие, представляют настоящие дефинитивные губы. Они обладают своей мускулатурой и способны двигаться независимо от челюстей, но в различной степени у разных животных: у одних они очень подвижны (лошадь, мелкие жвачные), у других — слабо (крупный рогатый скот, свиньи).

Зубы

Зубы — dentes — хотя и являются самыми твёрдыми образованиями в организме, однако данные эволюции показывают, что и им присуща чрезвычайно широкая изменчивость, касающаяся и формы, и числа, и соотношения составных частей. Эти варианты непосредственно зависят от изменения из поколения в поколение образа жизни животного и от характера принимаемого питательного материала. Они отражаются на всём челюстном вооружении и отзываются на очень многих системах организма, и недаром палеонтологи уделяют большое внимание изучению зубов.
В эволюции млекопитающих диференцировка зубов сыграла, несомненно, огромную роль. По значению её можно поставить рядом с сильным развитием у млекопитающих коры конечного мозга, приобретением волосяного покрова и способности к живорождению.
В примитивном виде зубы представляют конические выросты слизистой оболочки ротовой полости и в историческом морфогенезе являются видоизменением плакоидных чешуй кожного покрова. Эти чешуи иногда даже называют «кожными зубами». Они развиваются таким образом, что соединительная ткань (мезенхима) приподнимается в виде сосочка в сторону многослойного эпителия, оттесняя его основную перепонку (рис. 256—2). Клетки производящего слоя эпидермиса, окружающие колпачком сосочек, располагаются в виде высоких цилиндриков и называются родоначальниками эмали — эмалобластами (4). Точно так же и клетки соединительной ткани, выстилающие внутреннюю стенку сосочка, плотно группируются друг около друга в один ряд наподобие эпителия и называются родоначальниками дентина — дентинобластами (21). Дентинобласты образуют, начиная с верхушки сосочка к основанию, дентин, а эмалобласты своими базальными концами превращаются в необычайно прочное вещество — эмаль, или вещество, очень близкое к эмали (витродентин). Эмаль небольшим чехликом одевает верхушку дентинового конуса. Этот конический вырост пробивается через эпителий на поверхность и, увеличиваясь в длину, становится рабочим кожным зубом, т. е. чешуйкой (5). У основания этой чешуйки из соединительной ткани развивается по типу обычной кости костный фундамент — цемент (13).

Почти так же (имея в своём составе три ингредиента: дентин, эмаль и цемент) развиваются примитивные конические зубы на углублённой в будущую ротовую полость части кожного покрова, которая превращается в слизистую оболочку рта. Закладываются они в виде впячивания этой части слизистой оболочки в толщу стенки рта и, оставаясь в начальных стадиях в глубине стенки, появляются затем на поверхности. По мере изнашивания они заменяются новым поколением из существующих зачатков зубов.
Примитивные конические зубы у многих водных позвоночных служат лишь для удерживания пойманной пищи и могут локализоваться на различных участках ротоглотки, но главным образом всё же по краю обычно широкого входного отверстия. Они все однотипичны — гомодонтны, сравнительно быстро изнашиваются и легко замещаются такими же новыми конусами много раз в течение жизни животного. Такой непрерывный и множественный способ возобновления называется многосменностью зубов — полифиодонтизмом.
Обилие питательного материала для водных хищников, каковыми, вероятно, были предки наземных позвоночных, не требовало тщательного дробления пищи для использования в лучшем виде каждой её частицы.
С постепенным переселением на сушу, при менее обильном питании, сформировалось в филогенезе более совершенное зубное вооружение. Пути такого исторического преобразования зубов сводились в общем к следующему.
Во-первых, появлялись новые качества, способствовавшие увеличению прочности каждого зуба, а следовательно, меньшей его изнашиваемости и связанному с этим уменьшению числа их поколений, так как слабость зубов и частая смена их мешали планомерности питания, к тому же не всегда интенсивным и обильным кормовым материалом на суше. Выживали организмы, наиболее приспособленные в этом направлении.
Во-вторых, зубы концентрировались на ограниченных и строго определённых местах ротовой полости с образованием зубных аркад, благодаря чему становится понятным и некоторое изменение самого хода развития зубов.
В-третьих, параллельно с указанными изменениями стала проявляться лиференцировка зубов по функции в аркадах одного и того же животного. Одна группа зубов (клыки) осталась приспособленной для прочного удерживания пойманной живой пищи, а также в качестве орудия нападения и самозащиты. Другая группа (резцы) преобразовалась для захвата, откусывания или обрезывания кусков животной или порций растительной пищи, а третья (коренные зубы) — для измельчения, а у некоторых млекопитающих я для тщательного перетирания пищи. Зубы становились разнотипичными — гетеродонтными — у одного и того же животного.
Всё это только общие признаки эволюции. Различие условий внешней среды повлекло за собой изменение формы зубов в аркадах у различных млекопитающих в зависимости от рода принимаемой пищи, например, у хищников, всеядных, растительноядных животных. Общий процесс диференцировки зубного вооружения виден из нижеследующих данных филогенеза.
Филогенез короткокоронковых зубов. Примитивный конический зуб (рис. 257—А) исторически усложнялся прежде всего в сторону развития настоящего корня; затем на границе между корнем и свободно выступающим в ротовую полость конусом появилось небольшое утолщение, или поясок, — cingulum, — служащий как бы основанием свободному конусу. Свободный конус получил название коронки зуба. Такой зуб можно считать первой стадией усложнения исходной формы (гаплодонтная стадия). Он является как бы переходом от простых конических зубов, свойственных большинству рептилий, к некоторым зубам млекопитающих. Подобного типа конические зубы служат главным образом крепкими держателями пойманной пищи.

Более глубокой диференцировке подверглись коренные зубы, о которых и будет речь при описании дальнейших стадий.
Вторая стадия усложнения (протодонтная) характерна наличием на пояска зуба, кроме главного первичного конуса, ещё двух дополнительных маленьких, из которых один лежит впереди (орально) от первичного, а другой — позади него (аборально), причём все три конуса находятся в одной плоскости, как зубцы неразведённой пилы (В). Корень — один простой, но уже продольным лёгким желобком намечается будущее подразделение его на два.
В третьей стадии — триконодонтной (С, D) — коронка несколько сильнее приподнимается над пояском, причём передний и задний конусы достигают величины первичного (среднего), и зуб получается с тремя рельефно развитыми конусами.
Корень на этой стадии становится уже двойным, вследствие чего зуб прочнее удерживается в челюсти. При соприкосновении зубов верхней челюсти с зубами нижней отдельные конусы входят в промежутки между противолежащими конусами. На второй и третьей стадиях коренные зубы способны уже легко разрезать на куски кормовой материал, а в качестве держателей и разрушителей служат главным образом клыки, которые, увеличиваясь в массе, сохраняют тип конических зубов.
Четвёртая стадия (тритуберкулярная) значительно отличается тем, что первичный (средний) конус оказывается смещённым по отношению к добавочным таким образом, что на зубах верхней челюсти он (протоконус) передвигается внутрь, т. е. в язычную сторону, а передний (параконус) и задний (метаконус) конусы располагаются ближе к наружной, т. е. щёчной, стороне. На нижней челюсти совершается как раз обратное перемещение, т. е. первичный (протоконид) конус перемещается в щёчную сторону, а передний и задний (пара- и метаконид) — в язычную сторону. Таким образом, на каждом зубе конусы распределяются по углам треугольника. Они несколько ниже, тупее зубцов предшествующей стадии, поэтому и называются, не конусами, а бугорками. Ясно, что одновременно увеличивается площадь соприкосновения верхних зубов с нижними, т. е. формируется более широкая жевательная поверхность, и твёрдый питательный материал такими зубами раздавливается, а не только разрезается на части, как предшествующим типом.
В дальнейшем возрастают количество бугорков и ширина жевательной поверхности, т. е. из трёхбугорчатых зубов формируются четырёх-, пяти-, шести-, словом, многобугорчатые зубы. Очень часто они (задние коренные зубы) сохраняются наряду с предшествующей зубчатой формой.
Среди домашних животных такие зубы имеются у всеядных, а частично и у собак, причём у последних распространён главным образом зубчатый тип, а у всеядных — бугорчатый тип. Характерно, что в рядах коренных зубов большая сложность наблюдается в задних участках аркад (молярах), тогда как передние коренные зубы (премоляры) устроены обычно проще.
Все описанные стадии исторического усложнения коренных зубов, т. е. зубчатый и бугорчатый типы, охарактеризованы в заголовке как короткокоронковые (брахиодонтные) зубы (рис. 258—А, В, С), для которых общими признаками служат: а) одинаковые взаимоотношения составных частей — дентин (2) создаёт нищую форму всего зуба, эмаль покрывает колпачком только коронку (1), а цемент покрывает только корень зуба (3); б) коронка, выдвинувшись на свободную поверхность, остаётся здесь, не заменяясь новой порцией из десны, как это имеет место у длиннокоронковых типов зубов, где коронка по мере стирания выдвигается из десны.

Филогенез длиннокоронковых зубов. Этот тип коренных зубов можно назвать складчатым (рис. 258—D). Складчатые зубы, вероятно, появились в результате усложнения четырёхбугорчатых зубов предшествующей, четвёртой, стадий (рис. 257—G). Бугорки сильно повышаются, соединяются воедино, и на коронке формируются складки. На трущейся поверхности особенно заметно, что возвышения имеют выпукло-вогнутую форму, напоминающую луну в первой её четверти. Такие зубы называются лунчатыми (рис. 257—К) и характерны для жвачных животных. На их трущейся поверхности находится по одному или по два заполненных цементом углубления, называемых воронками, или рожками.
Эмбриональное развитие складчатых зубов очень сложно. В результате усложнения складок формируются высокие цилиндрические складчатые зубы у лошадей (этот процесс можно проследить на их ископаемых предках — рис. 259). На их трущейся поверхности в верхней аркаде также наблюдаются неправильной формы глубокие заполненные цементом воронки,

В отличие от короткокоронковых зубов, для складчатого типа характерными признаками, помимо величины и формы, служат: а) изменение взаимоотношения составных частей зуба, заключающееся в том, что цемент распространяется на коронку поверх эмали (рис. 258—D) и заходит в воронки со стороны трущейся поверхности; б) невозможность считать коронкой только ту часть зуба, которая выступает в полость рта, так как зуб долгое время выдвигается из десны по мере стирания жевательной поверхности; коронка очень длинная, эмаль распространена по ней и в участке, углублённом: в десну (D—1'); в) постепенное формирование корня зуба впоследствии.
Аркады зубов и их общая характеристика. Зубы млекопитающих, в частности, домашних животных, располагаются в строгом порядке двумя аркадами. Одна из них помещается в альвеолах вентральной челюсти— arcus dentalis mandibularis, — другая, противолежащая первой, — в альвеолах пары- дорзальных челюстей и пары резцовых костей — arcus dentalis maxillaris.
У огромного большинства зубов (брахиодонтные зубы) принято различать резко выраженную коронку — corona dentis, — затем шейку — collum dentis, которая представляет суженную его часть, следующую за коронкой, и, наконец, корень — radix dentis, — который нередко состоит из нескольких отростков. Корень вправлен в альвеолу челюстей и одет надкостницей. Последняя является в то же время и периостом альвеолы; она связывает кость с цементом зуба.
Такому ясному подразделению на части трудно поддаются лишь сильно диференцированные зубы травоядных, особенно принадлежащие к типу
складчатых зубов (у лошади), так как в течение большого промежутка времени жизни животного они постепенно выдвигаются из челюсти. Рост коронки этого типа зубов останавливается довольно рано, и в дальнейшем происходит лишь усиление мощности корней, укрепляющих зуб в альвеоле. Такие зубы, особенно в первый период жизни, представляют почти сплошную коронку, часть которой сидит глубоко в альвеоле и выдвигается из десны по мере стирания (рис. 258—D).
По своему строению резцовые зубы также отличаются большим количественным и качественным разнообразием у различных млекопитающих. У хищных они наиболее просты. У грызунов резцы соответствуют специальной функции и растут длительное время со стороны корня, выдвигаясь по мере стирания; кроме того, взаимоотношение составных частей зубов у грызунов несколько иное. У жвачных животных они также своеобразны на вентральной аркаде, а на дорзальной совершенно исчезли. Резко отличаются они и у лошадей.
У некоторых домашних животных отдельные пары резцов настолько закономерно, в определённые периоды жизни прорезываются, сменяются и имеют характерную, трущуюся, а следовательно, варьирующую с возрастом поверхность свободного конца, что позволяют разбираться в возрасте животного. Эта последовательность чередования признаков особенно рельефно выражена у лошадей, в силу чего на строение их резцов следует обратить внимание из практических соображений.
Клыки — dentes canini (рис. 260—С) — также сильно варьируют, особенно в величине и форме, а иногда и совершенно отсутствуют. Они располагаются между резцовыми и коренными зубами, обычно в числе одной пары на каждой аркаде. Каждый клык изогнут или слегка (у хищных и лошадей), или сильно (у свиней). Он служит орудием нападения и защиты. У некоторых видов (свиньи) клыки в то же время являются и крючками для извлечения корней из почвы.

Коренные зубы — dentes molares (рис. 260—3, 4) — стоят в аркаде позади остальных, за щекой, отъединяя с прилежащими к ним дёснами защёчный отдел преддверия рта от собственно ротовой полости. Их роль сводится к измельчению питательного материала. Передние три (иногда четыре) коренных зуба принято называть предмелющими — praemolares, — или ложнокоренными зубами (3), так как они имеют два поколения — молочное и постоянное, что свойственно также резцовым зубам и клыкам. Задние три (редко четыре) коренных зуба называются мелющими — molares, — или истинными коренными зубами, не имеющими молочных предшественников (4).
Поколения зубов. По времени появления и продолжительности работы у млекопитающих различают молочные и постоянные зубы.
Молочные зубы функционируют в меньшем числе и лишь в молодые годы животного. Они короче и слабее развиты, сравнительно скоро изнашиваются, причём питающий их сосуд сжимается, корень постепенно рассасывается и остатки его вытесняются следующим поколением.
Постоянные зубы представляют вторую генерацию зубов; они выталкивают остатки молочников и функционируют уже всю остальную жизнь. Таким образом, мы видим, что большинству млекопитающих свойственна лишь одна смена зубов, т. е. дифиодонтизм, но в очень редких случаях обнаруживаются зачатки "предмолочных зубов" и даже поколение «послепостоянных зубов». Такие исключения указывают лишь, что млекопитающим в отдалённом прошлом была присуща многосменность зубов — полифиодонтизм.
В деталях построения и числе зубов группы дорзальной аркады могут разниться от соответствующих групп вентральной челюсти, но на одной и той же аркаде правая половина зубов в точности соответствует левой, как зеркальное отражение, т. е. зубы являются строго парными образованиями, в силу чего весьма простой выглядит и формула зубного вооружения.
1. Молочные зубы — dentes decidui: а) молочные резцы — dentes incisivi decidui (1d), б) молочные клыки — dentes canini decidui (Cd), в) молочные коренные предмелющие — dentes praemolares decidui (Pd).
2. Постоянные зубы — dentes permanentes: а) резцы — dentes incisivi (I), б) клыки — dentes canini (C), в) коренные: предмелющие — dentes praemolares (P) и мелющие — dentes molares (M).
Парность позволяет числовую формулу зубов строить лишь по одной половине дорзальной и вентральной аркад. Взяв половину зубов каждой аркады, составляют формулу, где цифры над чертой означают половину количества зубов дорзальной аркады, а под чертой — вентральной аркады.
У большинства млекопитающих аркады верхних и нижних зубов, а следовательно, и челюсти, строго противолежат друг другу и совпадают. Челюсти с такими зубами называются изогнатными, или совпадающими (хищные, всеядные). У других млекопитающих верхняя аркада имеет более широкие коренные зубы и верхние челюсти шире расставлены, так что только часть каждого нижнего коренного зуба совпадает с частью противолежащего верхнего. Такие челюсти называются анизогнатными, или несовпадающими (у лошадей и жвачных).

Язык

Язык — lingua — в примитиве представляет простую складку слизистой оболочки дна ротовой полости, служившую первоначально в качестве поршня
для насасывания жидкости и проталкивания пищи из ротовой полости в ближайшие отделы пищеварительной трубки или же просто как орган осязания пищи. Складка эта не имеет даже собственных двигательных приспособлений, а подчиняется работе мускулов, действующих на рычаги подъязычного висцерального скелета, тесно связанного с корнем языка. Такой примитив с рядом отклонений существует у рыб.
У наземных амфибий, рептилий и млекопитающих язык построен сложнее. Он уже обладает собственной мускулатурой и выполняет у различных видов животных необычайно разнообразные функции.
Язык млекопитающих (рис. 261) довольно сильно развит и при замкнутых челюстях заполняет всю собственно ротовую полость. По бокам он примыкает к дёснам и аркадам коренных и резцовых зубов, дорзально прилежит к твёрдому и мягкому нёбу, а аборально доходит почти до гортани.

Язык богат пробегающей по всем направлениям мускулатурой, вследствие чего он необычайно подвижен. Главная масса его связана с дном ротовой полости, свободным остаётся лишь передний его участок — верхушка.
В мускулатуре языка различают две группы: одна из них располагается исключительно в толще самого языка — собственная мускулатура языка, а другая направляется в язык от соседних подъязычной кости и нижней челюсти (см. описание мускулатуры языка у лошади).

Язык покрыт слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием и переходящей с языка на ближайшие к нему органы. На спинке языка слизистая оболочка формирует различного строения сосочки: одни из них чисто механического значения—нитевидные и конусовидные (не у всех животных), другие — грибовидные, валиковидные и листовидные (рис. 261— а, b, с) — снабжены особыми приспособлениями для обследования питательного материала на вкус — вкусовые луковицы (рис. 262).

Слюнные железы

Сложные слюнные железы — glandulae salivales — у водных позвоночных отсутствуют; они развиваются в различной степени лишь у наземных форм Одно это уже показывает, что появление слюнных желез связано с необходимостью овлажнения и ослизнения как самой слизистой оболочки рта, так и принимаемой твёрдой пищи.

Наивысшего развития железы рта достигают у млекопитающих. Помимо губных, щёчных, язычных и нёбных пакетов, известны ещё следующие крупные парные железы: околоушная (рис. 263), подъязычная двух типов строения с короткими многочисленными протоками и с длинным протоком (последняя отсутствует лишь у лошадей), подчелюстная слюнная железа.

Глотка

Глотка — pharynx (рис. 278) — представляет задний отдел ротоглотки, отделённый от ротовой полости нёбной занавеской, оставляющей то более, то менее обширное отверстие — вход в глотку — для проведения пищевого кома из ротовой полости в полость глотки и далее из глотки в пищевод через вход в последний. Через глотку пролегает и дыхательный путь из носовой полости через хоаны и далее в гортань через вход в последнюю. Таким образом, в глотке перекрещиваются два пути — пищеводный и дыхательный. В связи с этим слизистая оболочка, выстилающая внутри глотку в дыхательной, или носовой (дорзальной), части (pars nasalis), выстлана мерцательным эпителием, а в пищеварительной, или гортанной (вентральной), части (pars laryngea) — плоским многослойным эпителием.

Обе названные части, помимо разграничительного различия эпителиального поля, отделяются нёбно-глоточной дугой — arcus pala topharyngeus, — проходящей в виде складок слизистой оболочки с нёбной занавески на боковые стенки глотки. Складки соединяются друг с другом над входом в пищевод. Эти складки образованы парным нёбно-глоточным мускулом, имеющим то же направление, поэтому при проглатывании пищевого кома носовая часть глотки, благодаря приподниманию нёбной занавески и сокращению названных мускулов, разобщается от гортанной части, вход же в гортань закрывается специальными клапанами гортани — надгортанником и черпало-видными хрящами. В соответствии с глотательной функцией глотки в её стенках сильно развита мускулатура, формирующая по преимуществу сфинктеры глотки (рис. 264). Дыхательная функция глотки обеспечивается одним лишь парным мускулом—подъязычно-глоточным, являющимся расширителем глотки (при одновременном расслаблении всех констрикторов и опускании нёбной занавески в исходное положение).
Помимо перечисленных пяти отверстий, в стенках глотки имеются ещё два, ведущие в слуховые трубы и далее в среднее ухо. Это — остатки жаберной щели, существовавшей в далёком прошлом.