Филогенез органов пищеварения

01.12.2014

Среди наиболее примитивных многоклеточных беспозвоночных у кишечнополостных, как, например, у гидры (рис. 254), процессы пищеварения осуществляются клетками эндодермы, выстилающими внутреннюю полость простого двуслойного мешкообразного тела (4). Эпителиальное поле, с наличием сократительных клеток, на всём протяжении мешка однообразно. Вход в примитивную первичнокишечную полость (2) расположен на одном конце тела, окружённом щупальцами (2). Этот же вход, или первичный рот, служит и для выброса как неиспользованного материала, так и продуктов жизнедеятельности клеток при обмене веществ. Выброс осуществляется сокращением ряда клеток, расположенных в том же эпителиальном поле пищеварительного органа, причём в движение приходит не одна только первичнокишечная стенка, а всё тело животного. Всю структурную часть, предназначенную для питания, здесь можно считать простым органом, который в то же время выполняет функцию газообмена. Акт переваривания пищи весьма примитивен, т. е. происходит главным образом в протоплазме клеток, захватывающих не обработанную предварительно пищу из полости мешка (внутриклеточное пищеварение).
У некоторых кишечнополостных (например, ктенофор) развивается и вспомогательное, механического значения, приспособление для захватывания питательного материала — рот и глотка. Последние происходят из наружного зародышевого листка — эктодермы. Таким образом, простой орган пищеварения несколько усложняется, причём и пищеварительная стенка увеличивается путём образования выпячиваний в виде системы каналов. Характерно, что ветвистый ход кишечника заменяет собой и сосудистую систему (гастроваскулярная система).
В типе червей примитивные группы (ресничные) ещё имеют некоторое сходство в строении пищеварительного органа с кишечнополостными, так как он имеет вид трубки (простой или ветвистой) с одним отверстием. Кишечник можно отчётливее подразделить на часть механического значения — рот и глотку, которые получили название передней кишки, и пищеварительную часть, называемую средней кишкой (задняя кишка отсутствует). Эктодермального происхождения передняя кишка снабжена мускульной глоткой, способной выворачиваться наружу для захвата пищи.
У более высоко организованных червей пищеварительный тракт уже обособляется благодаря развитию вторичной полости тела. Он представляет прямую или изогнутую трубку, которая тянется от переднего конца тела до заднего, причём налицо уже два отверстия: переднее — ротовое и заднее — выходное. На этом протяжении кишечник ясно делится на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки. Передняя и задняя кишки развиваются из эктодермы и только средняя — из эндодермы. Вторичная полость тела — важное приобретение, позволяющее кишечнику самостоятельно двигаться.
Особый интерес представляют органы пищеварения у некоторых червеобразных — кишечнодышащих (Hemichorda) (рис. 254—В), обладающих передней, средней и задней кишками. Кишечник окружён вторичной полостью тела и поддерживается по средней сагиттальной плоскости спинной и брюшной брыжейками (mesenterium dorsale et ventrale).

Филогенез органов пищеварения

Характерно, что за участком передней кишки, состоящей из рта и глотки, следует участок с жаберными органами по боковым сторонам трубки (9).
Средняя кишка в своём начале состоит из печёночного отдела (10), представленного многочисленными мелкими боковыми кармашками с железистым эпителием. Таким образом, у этих животных пищеварительная трубка уже значительно диференцирована. Самый акт пищеварения из стадии чисто внутриклеточной переходит в стадию внеклеточную, так как поступающий питательный материал подвергается предварительной химической обработке в просвете средней кишки; переработка протекает в результате выделения железистыми клетками в просвет кишки ферментов и даёт возможность легко и быстро всасывать (резорбировать) подготовленный материал. В таких условиях и жизненные проявления могут протекать интенсивнее.
У настоящих хордовых, как, например, у ланцетника (рис. 254—С), в общем имеются те же участки, причём ротовая полость представляет расширенный начальный отдел (13) со значительным входным отверстием. Его края несут несколько пар усиков, снабжённых органами чувств. Задней границей ротовой полости служит небольшая косо поставленная складка (занавеска), отделяющая ротовую полость от отдела глотки с многочисленными жаберными щелями (14), Средняя кишка обладает печёночным выростом в форме выпячивания кишечной стенки (15). Задняя кишка имеет отверстие (17), но не на конце тела, а перед хвостовым отделом. Последний, как у позвоночных, свободен от внутренностей.
Уже этот краткий очерк развития питательной трубки у низших животных показывает, что в Связи с усложнением организации и повышением жизнедеятельности организма совершенствовалась и питательная трубка. Из простого органа с внутриклеточным пищеварением и одним отверстием развился комплекс органов различной структуры, причём они приобретают некоторую функциональную самостоятельность в общем согласованном процессе пищеварения.
Усложнение происходит в следующих направлениях. 1) К эндодермальной стенке как основной в процессе пищеварения присоединяются эктодермальные участки, сначала впереди (передняя кишка), а затем позади средней кишки, с отдельным выходным отверстием. Передняя кишка в дальнейшем диференцируется на приспособление для захвата пищи и предварительной её обработки. Здесь же закладывается и специальный орган газообмена. 2) В средней кишке клетки эпителиального поля подразделяются на секретирующие, или железистые, и резорбирующие участки. Таким образом, внутриклеточное пищеварение поднимается на более высокую ступень внеклеточного пищеварения. Площади с той и другой структурой увеличиваются. 3) Благодаря развитию вторичной полости тела кишечник обособляется от наружной стенки тела и приобретает способность к самостоятельным перистальтическим движениям собственным мускульным слоем, развивающимся в стенке трубки из среднего зародышевого пласта.
У водных позвоночных — рыб — органы пищеварения обнаруживают дальнейшие признаки усложнения в перечисленных выше направлениях.
Эти органы прежде всего можно подразделить на головную кишку и туловищную кишку. В свою очередь в сложной туловищной кишке различают переднюю, среднюю и заднюю кишки.
Особенно сильно изменена головная кишка, или ротоглотка, причём и у этого класса позвоночных, как у полухордовых и хордовых, область глотки характеризуется наличием водного органа дыхания—жабер (рис. 246—А, 25) — в виде серии боковых сквозных щелей, в складчатые стенки которых включена богатейшая капиллярная сеть для газообмена. От области глотки выступает мешковидное выпячивание, образующее статический орган — плавательный пузырь (26). Он в более примитивном виде (у двудышащих и кистепёрых рыб) отходит с вентральной стороны области глотки, причём у двудышащих в некоторые моменты жизни служит и органом воздушного дыхания. Кроме того, у водных позвоночных в области ротоглотки формируется твёрдый висцеральный отдел скелета головы. Попутно следует отметить, что орган обоняния у рыб, за исключением двудышащих, не связан с ротовой полостью.
Передняя кишка состоит из двух следующих друг за другом трубкообразных органов — короткого пищевода и желудка, причём обособление последнего не у всех имеет место.
Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника, характеризуется наличием двух крупных органов — печени и поджелудочной железы — и представляет наиболее ответственный отдел при пищеварении, а также всасывании подготовленных материалов в кровь.
Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, служит для временного накапливания и выбрасывания наружу непереваренных остатков пищи. У её анального отверстия находится особый участок — клоака, в которую открываются (за исключением высших костистых рыб) выводные протоки системы органов мочеотделения и системы органов размножения. У некоторых рыб, например, у двудышащих, имеется впадающий в клоаку слепой выступ на спинной стороне.
У земноводных — амфибий — отделы пищеварительного тракта те же самые. Однако в связи со способностью жить в воде и на суше значительному изменению у них подвергается отдел ротоглотки, главная суть которого заключается в появлении приспособлений, предназначенных для добывания кислорода из воздушной среды и обследования последней на запах. И то, и другое касается преимущественно органов дыхания, но ротовая полость, не отделённая от глотки, служит и путём проведения воздуха от органа обоняния в трахею через хоаны, расположенные в переднем участке примитивного твёрдого нёба (рис, 335—В, 3). Это напоминает до некоторой степени отношение, имеющее место у двудышащих рыб. Таким образом, орган обоняния включается в состав дыхательных органов, создавая его начальный участок. Жаберный аппарат редуцируется, в силу чего ротоглотка построена сравнительно просто.
На конце головной кишки характерно превращение бывшего статического органа — плавательного пузыря — в органы наземного дыхания — лёгкие. В состав передней кишки входят, как у рыб, пищевод и желудок.
Короткая, слегка расширенная задняя кишка представляет типичную клоаку с небольшим дорзальным выпячиванием — слепой кишкой.
Среди наземных позвоночных у рептилий различают те же отделы, что и у амфибий, однако жабры у них редуцируются в период эмбрионального развития. В отделе ротоглотки у более примитивных рептилий несколько рельефнее выделяется граница между ротовой полостью и носовой ввиду организации вторичного твёрдого нёба (см. скелет головы). Ротовая полость от глотки, как и у амфибий, не отделена нёбной занавеской (кроме крокодилов).
Передняя кишка у некоторых рептилий в отделе желудка получает особые структуры (мускульную часть желудка), сильно развитые у птиц.
Задняя кишка в общем сохраняет те же простые отношения, что и у амфибий, причём у ящериц (и у некоторых других) отчётливо выступает и слепой мешок, чем до некоторой степени задний отдел кишечника диференцируется па слепую кишку и клоаку.
У млекопитающих органы пищеварения достигают весьма высокой степени совершенства, так как и жизненные проявления у них протекают очень интенсивно. Отдел ротоглотки, помимо редукции жаберного аппарата, характеризуется более полным изолированием прохода для воздуха, т. е. носовой полости с органом обоняния, от пути приёма твёрдых и жидких питательных веществ, т. е. от ротовой полости. Эта изоляция имеет место не только сверху — благодаря организации замкнутого твёрдого нёба, но и сзади — вследствие формирования мягкого нёба, или нёбной занавески. Только отдел глотки остаётся общим и для дыхательного, и для пищеварительного тракта.
В силу такого изменения у млекопитающих головной (дефинитивной) кишкой считают только начальный этап пищеварительного тракта — ротовую полость и глотку.
За собственно переднюю кишку млекопитающих, как у амфибий и рептилий, принимают только пищевод и желудок. На этом основании весь комплекс органов дыхания подлежит самостоятельному описанию, имея всё же в виду, что, за исключением носовой полости, он является результатом преобразования заднего участка глотки.
Средняя кишка, или тонкий отдел кишечника, у млекопитающих подразделяется на три участка: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки.
Задняя кишка, или толстый отдел кишечника, изменена довольно значительно. Она теряет значение клоаки (за исключением однопроходных— ехидны, утконоса) и совершенно обособляется в период эмбрионального развития от половых и мочевых выводящих путей. Сама кишка удлиняется и подразделяется на слепую, ободочную и прямую кишки.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: