Производные кожного покрова

30.11.2014

К производным кожного покрова относятся: волосы, мякиши, твёрдый кожный наконечник, кожные железы, а у птиц — перья, роговые чешуйки и др. Все эти образования произошли главным образом в результате изменений эпидермиса, отсюда они и называются также эпидермоидальными образованиями.

Волосы

Волос — pilus (рис. 226) — представляет ороговевшую, твёрдую, но гибкую и эластичную, происходящую из клеток эпидермиса нить. Огромное количество таких нитей, выступая на поверхность эпидермиса, придаёт покрову млекопитающих характерный для этого класса волосатый вид.
Свободно выступающий на поверхности нитевидный участок волоса получает название стержня волоса — scapus pili (а). Остальная базальная часть его погружена в специальное углубление эпидермиса и называется корнем волоса — radix pili (d) — с утолщением у своего основания — луковицей волоса — bulbus pili (f), — в которую проникает развившийся из основы кожи соединительнотканный сосочек — papilla pili (1). Из эпителиальной и соединительной тканей вокруг корня формируется довольно сложный футляр — корневое влагалище и волосяная сумка (см. гистологию).
У домашних животных волосы густо покрывают (за исключением некоторых пород свиней) весь кожный покров, и лишь некоторые участки совершенно лишены волос, как, например, твёрдые кожные наконечники пальцев, мякиши, рога и т. д.
При рассмотрении составных частей корня волоса в направлении от луковицы к началу стержня бросаются в глаза постепенное ороговение и потеря клетками жизнеспособности, и стержень оказывается уже сплошь ороговевшим. Здесь, следовательно, наблюдается тот же процесс, что и в толще самого эпидермиса кожного покрова. Различие заключается лишь в форме роговых образований: в одном случае — в виде сплошного рогового чехла покрова, в другом — в виде роговых нитей.

Подобно тому как часть рогового слоя (чехла) эпидермиса время от времени спадает (шелушится), так и волосы по достижении определённой величины я зрелости стареют и, выпадая, заменяются новыми. Последние вырастают из производящего слоя корневого влагалища. Этот процесс называется сменой волос, или линькой, которая усиленно проявляется в весенний и осенний периоды года.
Длинные волосы, например, гривы и хвоста лошадей, держатся, как и волосы на голове человека, сравнительно долгое время — от 3 до 5 лет. Щетинистые волосы у свиней и шерстистые у культурных овец сменяются постоянно, в неопределённое время, по мере изнашивания волосяной луковицы. Это — перманентная смена волос.
Диким животным свойственна строгая периодическая смена волос, т. е. ежегодно весной и осенью. У домашних животных нет такой строгой градации по сезонам, но всё же более усиленная смена происходит весной и осенью. Однако у них имеет место и перманентная смена, так что в итоге получается смешанный способ смены волос.

Волосы могут быть различной толщины, строения и значения. Обычные кроющие волосы составляют волосяное одеяние, которое, как плохой проводник тепла, служит надёжной защитой от непогоды. У большинства животных (лошадь, рогатый скот и др.) они умеренной толщины и длины, с развитой сердцевиной. Последняя у некоторых млекопитающих (у оленей) особенно мощна, и поэтому придаёт волосам большую хрупкость.
Среди кроющих волос встречаются тонкие, нежные, так называемые волосы шерсти; у ряда животных они становятся преобладающими и даже покрывают сплошь всё тело, за исключением морды и конечностей (у домашних овец). При этом волосы шерсти у овец бывают различной степени толщины, длины, прочности, эластичности и с неодинаковым взаимоотношением сердцевины и коркового слоя. Они также играют роль защитного приспособления в организме.
Существуют сравнительно толстые, грубые, так называемые длинные волосы, с развитой сердцевиной и синусами в волосяной сумке. Одни из них выполняют защитную функцию, как, например, грива и чёлка лошади, борода козла, волосы хвоста и щёток лошади; другие, также синуозные, толстые и сравнительно длинные волосы, необычайно богаты нервными окончаниями и очень чувствительны к восприятию осязательных ощущений.
Малейшее колебание стержня волоса как длинного и упругого рычага передаётся корню и оплетающим волосяной футляр нервным окончаниям. Это так называемые осязательные волосы. Впрочем, это свойство в большей, или меньшей степени присуще и другим волосам.
Стержни волоса редко стоят перпендикулярно к коже, да и корни их в толще покрова располагаются в косом направлении.

Укладка стержней на поверхности тела с определённым направлением называется потоком волос — pulmina pilorum. На некоторых ограниченных участках тела направлением волос создаются довольно характерные фигуры.
1. Волосы могут сходиться свободными верхушками к одному пункту (рис. 227—а). Такая фигура называется конвергирующим потоком с пун тс том притяжения.
2. Волосы могут, наоборот, расходиться верхушками в разные стороны от определённого пункта (б). Такую фигуру принято называть дивергирующим потоком с пунктом излучения. Если же волосы слегка искривлены в одну сторону по окружности излучения (в), то получается вихревая фигура или просто вихор — vortex pilorum.
3. Потоки могут сходиться на некотором протяжении с двух сторон вершинами волос, вследствие чего создаётся волосяной валик. Такое расположение называется конвергирующим линейным потоком (l).
4. При линейном расположении потоки могут расходиться в противоположные стороны и создавать волосяную борозду — дивергирующий линейный поток (е). Иногда встречаются и более сложные фигуры. Местами таких группировок волос обыкновенно служат голова, особенно область лба, грудь, подвздошная область и др.

Мякиши

Мякиши — pulvini (рис. 229—2, е) — в виде простых подушковидных упругих утолщений кожного покрова на волярной (плантарной) стороне лапы представляют приспособления для опирания о землю. Они же служат и орудием осязания, так как обильно снабжены нервными окончаниями. У млекопитающих с повышенной хватательной, а следовательно, и осязательной функцией конечностей (обезьяна и др.) всю мякишную сторону вследствие обилия нервов принято считать и даже называть нервной стороной кисти и стопы (3, е; 4, е).
Общие черты построения мякишей довольно просты.
Эпидермис мякиша — толстый безволосый пласт с мягким роговым слоем, выступающим на поверхности у одних млекопитающих (например, собак) в виде большого количества маленьких (с булавочную головку) возвышений, у других — в виде гребешков, в силу чего поверхность прикосновения становится шероховатой, а следовательно, приспособленной для устойчивого удерживания на месте. Эпидермис имеет много выводных протоков потовых желез.
Основа кожи мякиша — corium pulvini — обладает сравнительно высокими сосочками, в ряде которых находятся нервные тельца Мейснера, но в общем она ничем характерным не выделяется и потому не требует особого описания.
Подкожный слой мякиша — stratum subcutaneum pulvini — сильно развит и несколько своеобразен: между пробегающими по всем направлениям грубыми пучками клейдающих волокон с богатой эластической сетью заложены прокладки жировой ткани. В сумме получается упругая и удобная для опоры подушка, которая и служит основной частью мякиша. В ней же лежат и выделительные отделы потовых желез.
Таких мякишей на передней лапе (у хищных) бывает несколько: 1) пальцевые, или концевые, мякиши около когтя по числу пальцев, 2) пястные (плюсневые) мякиши у дистального конца пясти (плюсны) и 3) запястный мякиш в области запястья (рис. 244—А).

Твёрдый кожный наконечник

Твёрдый кожный наконечник — organon digitale — примитивной структуры, имеет форму когтя-крючка. Животные цепляются им за предметы при движении по скользким или сильно крутым местам, при лазании по стволам деревьев пли же он служит орудием самозащиты от врага, нападения на добычу, рытья почвы и т. п. Эти оттенки работы наблюдаются у стопо- и пальцеходящих животных.
Твёрдый кожный наконечник в глубоких соединительнотканных слоях особенно богат сосудами и их сплетениями. В некоторых, правда немногих, местах даже имеются непосредственные переходы мелких артерий в вены (т. е. без предварительных ветвлений на капилляры) — артерио-венозные анастомозы.
1. Наконечник с формой когтя — unguiculus — имеется у очень многих животных: амфибий, рептилий и птиц, а также у большинства стопо- и пальцеходящих млекопитающих (рис. 229—1, 2). Среди последних когти особенно -сильно развиты у хищных, хотя процесс рогообразования на когте млекопитающих вообще несколько усложняется по сравнению с таковым у рептилий и птиц. На когте различают следующие участки: а) когтевой валик с когтевым жолобом, б) когтевую стенку и в) когтевую подошву.
а) Когтевой валик с когтевым жолобом (2, b и f) охватывает широкое начало (основание) когтя почти кольцом. Этот валик отделяет коготь от остальной кожи и пальцевого мякиша, лежащего на подошвенной поверхности. В его жолобе развивается корень роговой стенки когтя. Глубокий жолоб, в который вправлена часть когтевой стенки, значительно усиливает прочность связи рогового чехла с фалангой, и коготь выдерживает большую нагрузку при работе лапы во время разрывания почвы, удержания добычи и т. п.
б) Когтевой стенкой называются выпуклая спинка и боковые стороны когтя. Производящий слой эпидермиса, покоящийся на соединительнотканной основе кожи стенки, а также в когтевом жолобе, продуцирует здесь в виде полого крючка сравнительно плотный и прочный роговой слой, называемый роговой стенкой когтя (2,а); она приспособлена для противодействия давлению, когда остриё крючка цепляется за предметы.
в) Когтевая подошва занимает вогнутую подошвенную часть когтя. Производящий слой эпидермиса образует в этом месте более мягкую и эластичную роговую подошву когтя (с), которая в примитиве служит для непосредственного соприкосновения с внешними предметами, как, например, у рептилий и многих птиц; но у большинства животных, особенно у хищников, она уменьшается до слабой полоски вследствие суживания с боков когтевой стенки.
Подкожный слой когтя развит лишь в отделе валика. Основа кожи когтя в области когтевой стенки и подошвы прочно срастается с надкостницей 3-й фаланги, вследствие чего коготь крепко сидит на конце пальца и строго следует размахам 3-й фаланги, производимым пальцевой мускулатурой.
2. Ноготь — unguis. Твёрдый кожный наконечник (3, 4) подвергается некоторому изменению, когда пальцевый (концевой) мякиш вместе с сопровождающей его осязательной функцией распространяется на большую площадь конца пальца. В таких случаях бывшая когтевая подошва уменьшается до степени едва выраженной ногтевой подошвы (в виде полоски (4, с), прикрытой свободным концом ногтя. Вследствие сильного развития пальцевого мякиша бывшая когтевая стенка оттесняется на спинковую поверхность пальца (4,а) и становится плоской ногтевой пластинкой. Уменьшается п глубина бывшего ногтевого жолоба. Подобное сильное видоизменение когтя имеет место у приматов. Переход когда-то бывшего крючка к такой односторонней пластинчатой форме нетрудно проследить на пальцах полуобезьян и обезьян (3).
3. Копыто — ungula (рис. 229—5,5'). Если твёрдый кожный наконечник с формой когтя вместо простой функции цепляния перестраивается на роль опоры о землю, присущую в примитиве мякишу, то получается явление, обратное тому, что мы видели у когтя. В таких случаях в наконечниках сильно развивается подошвенная часть и форма крючка изменяется на усечённый конус. Запястный и подошвенный мякиши подвергаются сильной редукции или совершенно исчезают, а пальцевый мякиш становится рядом с наконечником своеобразным рессорным механизмом, как, например, стрелка у лошадей.
Форма твёрдого кожного наконечника в виде копыта является одним из характерных признаков в зоологической систематике класса млекопитающих, позволяя выделить отряд копытных животных. Te из них, которые имеют чётное число пальцев с копытами, обозначаются парнокопытными, например, крупный рогатый скот, овцы, свиньи, а виды с нечётным числом пальцев именуются непарнокопытными (тапиры, лошади). Среди копытной формы твёрдых кожных наконечников существуют также значительные структурные вариации.

Отличия копыта от когтя заключаются в следующем.
а) Вместо когтевого жолоба и ногтевого валика на верхнем контуре копыта имеются копытная кайма и копытный венчик (5,b).
Всё значение эволюции этого начального участка копыта сводилось к тому, чтобы сгладить приострённый пластинчатый роговой корень когтевой стенки, весьма крепко сидящий в соответствующем глубоком жолобе (2, f). Такое устройство выгодно при работе наконечника как царапающего крючка, но совсем не годится для наконечника как опоры о землю, т. е. для копыта, так как верхний край его роговой капсулы врезывался бы при наступании в дно жолоба. В результате преобразования на месте бывшего когтевого жолоба мы и видим довольно массивную упругую валикообразную соединительнотканную подушку, охватывающую полукольцом верхнюю границу копыта — к опытный венчик.
Параллельно с этим и бывший приострённый корень роговой стенки когтя превратился в широкий жолоб роговой стенки копыта, являющийся отпечатком валикообразной подушки, на которую стенка опирается. Ближайшее место связи копыта с волосяным кожным покровом пальца осталось в виде упругой мягкой копытной каймы.
б), в) Копытная стенка (5, а), появившаяся вследствие преобразования когтевой стенки, расширяется к свободному подошвенному концу, становится значительно более прочной благодаря своему роговому слою и принимает форму усечённого конуса. В силу этого подошвенная поверхность становится широкой (5', с') и в неё различным образом у разных копытных вклинивается часть пальцевого мякиша (e').
В этом изменении бывшего когтя также существуют переходы (ступени).
Какой бы формы ни был твёрдый кожный наконечник, он всегда, как результат преобразования кожного покрова, содержит в своём составе свойственные последнему главные пласты, а именно:
1) эпидермис наконечника с той же основной функцией своих клеток в сторону рогообразования;
2) основу кожи наконечника с её сетчатым и несколько своеобразным сосочковым слоем и
3) подкожный слой наконечника; последний, однако, имеет сравнительно малую площадь распространения в твёрдом кожном наконечнике и отсутствует в области его стенки и подошвы.
Резким отличием твёрдого кожного наконечника пальца от обычной кожи является полное отсутствие на нём волос и желез. Кроме того, сильное развитие в соединительнотканной основе наконечника сосочкового слоя, богато снабжённого капиллярами, ведёт к тому, что в наконечник притекает обильный питательный материал. Это обстоятельство даёт возможность, производящему слою эпидермиса энергично функционировать и продуцировать толстый эпителиальный пласт, склонный на поверхности к чрезвычайно сильному ороговению. В результате такого процесса в соответствии с потребностью формируется то более, то менее толстый роговой слой надкожицы, который и служит очень прочной роговой капсулой— роговым башмаком пальца. Эта роговая капсула представляет самую характерную составную часть кожного наконечника пальца.

Кожные железы

Производные эпидермиса, углублённые в толщу покрова, формируют разнообразные кожные железы. Понятно, что у позвоночных, покров которых всегда окружён жидкой средой, как например, у рыб, нет вообще многоклеточных кожных желез. Даже у млекопитающих, приспособившихся к жизни в море, — сиреновых (ламантин, дюгонь и др.), китообразных (кашалоты, дельфины, киты и др.) — покров также не содержит желез.
У амфибий, наоборот, общий покров почти всюду обильно снабжён железами двоякого типа: 1) одни из них, сравнительно маленькие слизистые, выделяют почти гомогенный слизистый и даже клейкий секрет; 2) другие, более объёмистые, клетки которых при секреции так сильно увеличиваются, что заполняют просвет железы, выделяют зернистый, мутный, иногда пахучий, иногда едкий, а подчас даже сильно ядовитый секрет. Характерно, что у обоих типов желез у основной перепонки имеется слой сократительных клеток.
У рептилий, ввиду сильного (чешуйчатого) ороговения эпидермиса, железы с покрова почти исчезли и сохранились лишь на небольших участках тела (бедренные железы самцов и др.); они имеют, вероятно, отношение к половому акту.
У млекопитающих (за исключением сиреновых и китообразных) наблюдается необычайное обилие кожных желез. Несмотря на многообразие в деталях построения и характера секрета, можно всё же, обобщая, сказать, что и млекопитающие обладают двумя типами желез.
1. Один из этих типов представлен железами в большинстве трубчатого или альвеолярно-трубчатого строения. Просвет таких желез выстлан двухслойным эпителием, причём слой, прилежащий к основной перепонке, включает сократительные (наподобие гладких мускульных) клетки, а слой у просвета — секретирующие. Они выделяют сравнительно жидкий секрет и при этом сами не распадаются (потовые и молочные железы).
2. Другой тип желез имеет альвеолярное (мешотчатое) строение. Железистые клетки в несколько слоёв заполняют альвеолы и при выработке секрета постепенно распадаются. Секрет их более Густой, со значительным количеством жира. Эти железы не имеют слоя сократительных клеток (сальные железы).
Кожные железы получают название по характеру секрета, который они выделяют: 1) сальные, 2) потовые и 3) молочные железы.
1. Сальные железы — glandulaе ceruminosae — разбросаны по всему покрову и в огромном большинстве связаны с волосяным влагалищем, в которое они и открываются выводными протоками (рис. 226—с). Их секрет — кожное сало—cerumen — смазывает при выделении растущие волосы и поверхность покрова, вследствие чего волосы теряют долю своей гигроскопичности и становятся, как и роговой слой эпидермиса, более мягкими.
2. Потовые железы — glandulae sudoriferae — также разбросаны по всему телу и тоже большей частью связаны выводными протоками с волосяными влагалищами, но могут открываться и прямо на поверхность покрова (рис. 224—к). Сила их распространения и развития среди млекопитающих значительно варьирует. Даже у домашних животных, как, например, у лошадей и овец, они распространены значительно, а у собак и особенно у кошек — меньше. Секретом желез является пот — sudor.
3. Молочные железы — glandulae lactiferae — являются одним из признаков организации целого класса позвоночных. Вследствие наличия молочных желез этот класс и получил название млекопитающих. Появление молочных желез связано с рождением живых детёнышей, неспособных в начальный период жизни самостоятельно питаться.
Молочные железы в первое время развивались, повидимому, на ограниченном месте общего покрова — на парных складках брюшной стенки позади пупка. Эти складки — правая и левая — свободными краями срастались по средней линии живота и формировали кожную сумку, в которой беспомощный детёныш скрывался в первое время после появления на свет. От молочного поля развивались железы, и секрет их, видимо, стекал из выводящих протоков по пучочкам волос и слизывался детёнышами. В дальнейшем, в связи с многоплодностью, железы множились в числе и возникали парами на брюшной и даже грудной поверхности покрова, справа и слева от средней сагиттальной линии. Детёныши высасывали секрет желез. Высасывание облегчалось формированием сосков, за пределами которых железистые трубочки сильно разрастались, создавая холмик, или тело железы.
Часть таких множественных тел с сосками могла подвергаться редукции, недоразвиваться и оставлять действующими лишь определённые пары. У одних животных эти функционирующие пары сохранились в пределах грудной клетки; за ними обычно оставляют название грудей — mammae (у приматов, слона и др.).
У других животных, наоборот, остались действующими железы на каудальном конце живота, между бёдрами. За ними осталось название вымени — uber (у жвачных, лошадей и др.). На вымени обычно происходит слияние нескольких холмов одной стороны с соответствующими парами другой стороны в одно большое сложное тело с сохранением неслившихся сосков (у жвачных, рис. 230—G). Однако у некоторых млекопитающих при слиянии двух холмов одной стороны по молочной линии сливаются и соски (у лошадей, рис. 230—F).
Наконец, у третьего вида животных наблюдается более примитивное состояние, т. е. холмики с сосками сохраняются парами в значительном количестве по всей вентральной поверхности груди и живота, как, например, у свиней, хищных и др. (рис. 230—Е; 237—В). Серия таких молочных холмиков со своим соском называется множественным выменем.

Само собой понятно, что железы развиты и работают только у самок. Хотя недоразвитые желёзки и соски встречаются и у самцов некоторых млекопитающих.
На железе в целом различают тело — corpus — и отвисающий отросток — сосок — papilla, причём тело может быть сложным, т. е. состоять из нескольких соединившихся молочных холмов. Как и во всяком органе, в молочных железах имеется остов, или строма, и основная функционирующая часть — паренхима (рис. 239).
Остов, или строма, железы построен из соединительной ткани. Покрытый фасциями и кожным покровом, он непосредственно одевает тело железы в виде оболочки, причём среди коллагенных пучков пробегает большое количество эластических волокон. От этой оболочки вглубь тела отходят значительные перегородки, разделяющие его на дольки. От этих перегородок внутрь долек в свою очередь ответвляются нежные соединительнотканные пучочки, которые уже окутывают непосредственно железистые трубочки и альвеолы, составляющие паренхиму железы. Перегородки остова служат также местом, где располагаются нервы и сосуды, приносящие питательный материал и уносящие продукты обмена.
В функции железы отмечаются два момента: 1) секреция молока клетками рабочих трубочек и альвеол; 2) выделение выработанного секрета (молока) через систему выводящих путей. Выделение обусловливается наличием почти по всему пути железы особых сократительных элементов (миоэпителия). Они расположены под выстилающими просвет клетками как в альвеолах, так и в выводящих протоках, а кроме того, последние на всём своём протяжении сопровождаются снаружи гладкой мускульной тканью. Она в особенно большом количестве концентрируется в стенке соска, на конце которого образует сфинктер, т. е. запиратель выхода.
Функция молочной железы обусловлена многими факторами, в частности соотношением между её стромой и паренхимой. Само собой разумеется, что молочное вымя должно обладать хорошо развитой паренхимой, но переразвитость в этом направлении неизбежно влечёт за собой недостаточность остова, а последний играет хотя и второстепенную, но далеко не маловажную роль. Его слабость прежде всего приводит к плохому снабжению вымени сосудами, а также к относительно малой стойкости в борьбе с возбудителями болезней.
Обратные отношения, т. е. сильно развитый остов при бедной паренхиме, характеризуют хорошо защищённое, стойкое, но мало молочное вымя. Отсюда понятно, что наилучшим взаимоотношением следует признать гармоническое сочетание в том и другом направлении стромы и паренхимы.
Даже в самой паренхиме вымени величина просвета альвеол и трубочек не одинакова у различных рас. Широкие альвеолы в общей массе вызывают уменьшение территории функционирующих клеток.