Общая характеристика мускулатуры свободной грудной конечности

30.11.2014

При рассмотрении мускулатуры и движений в области основного поддерживающего столба и лапы грудной свободной конечности следует иметь в виду всё сказанное относительно движения лопатки в области плечевого пояса.
Результат работы в звеньях конечности, как об этом уже говорилось в предыдущих главах, двоякий: передвижение животного по земле, т. е. поступательное движение, и различные градации хватательных движений.
У стопоходящих (медведь, обезьяна; рис. 103—А; 105) поступательное движение в грудных конечностях осуществляется главным образом основным поддерживающим столбом. При этом в действие приводятся лишь два сустава — плечевой и локтевой, следовательно, в размахе принимают участие плечо (а) и предплечье (6); лапа же, приспособленная целиком для опирания о землю (с), имеет при этом второстепенное значение, будучи передвигаема поддерживающим столбом с места на место.
Хватательные движения, наоборот, выполняются преимущественно компонентами лапы; при этом используются запястный сустав и суставы пальцев, так что в размахе принимают участие пясть и фаланги пальцев. Сказанное не следует, однако, понимать однобоко, так как в хватательных движениях принимает участие и поддерживающий столб, а в поступательных движениях — лапа. Приведённым разграничением подчёркивается лишь, какой отдел более активен при том или другом виде работы конечностей у стопоходящих. Участие лапы при поступательных движениях у стопоходящих выражается тем, что она к концу периода опирания о землю приподнимается на пальцы и отталкивание туловища вперёд продолжается не только в силу разгибания плечевого и локтевого суставов, но и сгибанием запястного.
Из сказанного нетрудно установить, что для поступательного движения необходимо деятельное состояние главным образом двух рабочих мускульных групп — сгибателей и разгибателей суставов, а все остальные группы (вращатели, отводящие и приводящие) имеют при этом виде движения лишь подсобное значение.
В выполнении более диференцированного акта — отчётливых хватательных движений грудной конечности — могут принимать участие в разные моменты все мускульные группы, но в особенности ведающие движением лапы и, в частности, пальцев.
У пальцеходящих (кошка, собака) (рис. 103—В) в поступательном движении, помимо скелета и мускулатуры основного поддерживающего столба, используются и приподнятые от земли отделы лапы в составе запястья и пясти, т. е. при этом способе хождения нет уже необходимости предварительного приподнимания лапы на пальцы и последующего разгибания запястного сустава , как это имеет место у стопоходящих. Во всём остальном в общем наблюдается сходство с последними.
При изучении мускульной массы области пояса и основного поддерживающего столба (т. е. без лапы) бросается в глаза, что у стопо- и пальцеходящих животных мускулатура массивно развита в отделе лопатки и плеча. В предплечье она постепенно уменьшается и у запястья исчезает, сохраняя лишь свои сухожилия. Этот отдел конечности с боковой стороны имеет форму мясистого треугольника, основанием направленного к лопатке, а вершиной к запястному суставу (рис. 103—А, а).
В области лапы у животных с теми же способами хождения (А, с) появляется новый участок значительно развитой мускульной ткани в виде короткой пальцевой мускулатуры, действующей в различных направлениях на пальцы, так что лапа (кисть) от запястья к последним фалангам вновь расширяется.
У копытных животных (лошади, рогатый скот, свиньи), у которых сохранилось только поступательное движение конечностей, форма мясистой массы пояса и основного поддерживающего столба также имеет вид треугольника, но рельефнее выраженного. В лапе же, вошедшей целиком в поддерживающий столб в качестве дополнения с редукцией некоторых своих лучей и утратой способности к хватанию, рабочие брюшки коротких пальцевых мускулов или сильно редуцированы, или совершенно выпали, особенно у лошадей. В силу этого вся конечность, включая и лапу до самого копыта (рис. 103—Б), приобретает треугольную форму.
У свиней некоторые мускулы из этой группы ещё сохранились, хотя и подверглись значительной редукции. У лошадей эти мускулы и в оставшихся лучах окончательно превратились в сухожилия, особенно межкостный мускул третьего (основного) луча, ставший прочной связкой, поддерживающей в стоячем положении фаланги пальцев (рис. 103 —Б, с).
Во всей треугольной мускульной массе грудной конечности можно выделить два отдельных мускульных комплекса, действующих на то или другое звено конечности.
А. Один комплекс мускулов (рис. 189—1, 2, 3, 4, 5, 10, 11, 12, 13), расположенный своими брюшками на лопатке и плечевой кости, приводит в движение исключительно звенья основного поддерживающего столба через плечевой и локтевой суставы. Сюда (рис. 189) относятся: а) предостный мускул — m. supraspinatus (1); б) заостный мускул — m. infraspinatus (2); в) дельтовидный мускул — m. deltoideus (3); г) подлопаточный мускул; д) круглый большой и круглый малый мускулы — m. teres maior и m. teres minor (11, 12); все они обслуживают движения плечевого сустава; е) двуглавый и плечевой (внутренний) мускулы — m. biceps brachii и m. brachialis (5, 13); ж) трёхглавый мускул плеча и локтевой мускул — m. triceps brachii (4) и m. anconeus — обслуживают движения локтевого сустава.
Здесь ясно заметно, что направление мускульной силы разгибателей и сгибателей к плечам своих рычагов очень благоприятное в силу наличия: а) угловых сочетаний костей, б) резко выступающих, особенно у лошадей, мускульных бугров плечевой кости (гребня большого бугра), бугра лопатки, коракоидного и локтевого отростков, в) утолщений концов плечевой кости. Всё это показывает, что в данном месте сосредоточивается главная сила при работе конечностей. Особенно мощно развита группа мускулов, разгибающих локтевой сустав (4).

Общая характеристика мускулатуры свободной грудной конечности

Б. Другой комплекс, расположенный своими брюшками большей частью на, костях предплечья, действует уже на компоненты лапы, начиная с запястного сустава и до последней фаланги пальца. Его можно в свою очередь разбить на группы,
1) Мускульная группа, обусловливающая через запястный сустав движение пястных костей, вместе с которыми, разумеется, участвует в размахе и отдел пальцев, т. е. вся лапа. Это — группа запястных мускулов — разгибателей и сгибателей запястья. Сюда (рис. 189) относятся: и) локтевой и лучевой сгибатели запястья — m. flexor carpi ulnaris (8) и m. flexor carpi radia lis, б) лучевой и локтевой разгибатели запястья — m. extensor carpi radialis (15) и m. extensor carpi ulnaris.
2) Здесь же, в предплечье, у стопоходящих (слабее у пальцеходящих) лежат брюшки группы вращателей лучевой кости около локтевой, действие которых влечет за собой супинирование и пронирование лапы по продольной оси, а именно: супинатор — m. supinator (рис. 203—3), круглый пронатор и квадратный пронатор — m. pronator teres и m. pronator quadratus (1, 2).
3) Мускульная группа, действующая непосредственно на пальцы лапы. Это — группа длинных пальцевых мускулов — разгибателей и сгибателей (рис. 189): а) общий (б) и боковой (7) пальцевые разгибатели — m. extensor digitalis communis и m. extensor digitalis lateralis, б) поверхностный (16) и глубокий (17) пальцевые сгибатели — m. flexor digitalis sublimis и m. flexor digitalis profundus.
При этом одни из них являются общими для всех пальцев многопалой лапы, а другие (главным образом разгибатели) действуют лишь на некоторые или даже на один палец и считаются специальными (собственными—proprii) мускулами определённых пальцев.
В. Наконец, у стопо- и пальцеходящих к перечисленным комплексам присоединяется ещё группа коротких пальцевых мускул о в, брюшки которых лежат в области пястных костей, т. е. в самой лапе, чего у лошадей, как мы видели, уже нет. Эти короткие мускулы относятся к категории специальных, т. е. каждый из них действует на один какой-либо палец. Хотя с редукцией пальцев редуцируются и их специальные длинные и короткие мускулы, однако некоторые из них, изменив прямое назначение, ещё сохраняются и носят те же названия.
У всех мускулов, действующих на пясть и пальцы лапы, замечается уже значительный параллелизм взаиморасположения по отношению к их рычагам, хотя и здесь в ряде мест он несколько сглаживается благодаря сезамовидным костям: добавочной кости запястья, сезамовидным костям 1-й фаланги и челночной кости сустава 3-й фаланги.
Итак, сравнивая одностороннюю функцию конечностей копытных, развившуюся всецело в сторону поступательного движения, с двоякой работой конечностей стопо- и пальцеходящих, необходимо обратить внимание на следующее: а) у копытных животных, за отсутствием вращательного движения лучевой кости в предплечье, почти совершенно атрофированы супинаторы и пронаторы этого участка; б) некоторому структурному изменению подвергаются, особенно у лошадей, мускулы, действующие на многоосный плечевой сустав, и именно те, которые лежат своими брюшками на медиальной (приводящие мускулы) (рис. 189—10) и латеральной (отводящие мускулы) (2) сторонах лопатки. Они пронизаны от начала до конца прочными сухожильными прослойками и приобретают уже характер мускулов-связок, т. е. фиксаторов сустава (см. выше), не допускающих заметного размаха при движении конечностей в поперечной (сегментальной) плоскости; в) мускулатура, влияющая на движение плечевой кости (в плечевом суставе) через специальную прочную связь, строго сочетается с мускулатурой, действующей на предплечье (13) (в локтевом суставе) и пясть (14) (в запястном суставе): ни один из этих суставов, особенно у лошадей, не разгибается без разгибания в остальных указанных суставах; г) для лошадей характерно, что их длинные мускулы пальцев в своей работе довольно тесно связаны с работой мускулатуры основного поддерживающего столба, выполняя в общем одну и ту же функцию (поступательное движение). Эта односторонняя работа позволяет a priori утверждать, что главными действующими группами у копытных должны быть разгибатели и сгибатели суставов, т. е. мускулы, приводящие в движение рычаги в пределах боковой сагиттальной плоскости, в силу чего и большинство суставов у этих животных, как уже было указано, в период эволюции превратилось в одноосные.
Периоды аллюра

Чтобы уяснить общее действие мускульных групп конечности, следует предварительно ознакомиться с элементами, из которых складывается поступательное движение (аллюр — шаг, рысь, галоп — в данном случае, безразличен).
Во время поступательного движения грудные конечности попеременно или висят в воздухе, или опираются о землю (рис. 190).
1. B период висения в воздухе конечность переносится вперёд, чтобы захватить новый участок пространства, при этом точка опоры каждого в отдельности сокращающегося мускула будет находиться у его проксимального (верхнего) конца, а исходным опорным местом для конечности в целом будут служить плечевой пояс и прилежащий к нему участок туловища.
Для уяснения работы мускулов в этот период достаточно выделить следующие этапы: а) стадия последовательного сгибания суставов конечности до потребного максимума, переноса её вперёд в результате толкания туловища тазовыми конечностями и выдвигания вперёд плечевого сустава (2) и б) стадия последовательного разгибания суставов для новой постановки копыта на земле.
Общая характеристика мускулатуры свободной грудной конечности

В первую стадию периода висения работают все мускулы-сгибатели, располагающиеся внутри угловых сочетаний костных рычагов. Кости становятся рычагами второго рода, именно рычагами скорости, у которых плечо силы и плечо сопротивления будут находиться по одну сторону от точки опоры, причём плечо силы будет всегда короче плеча сопротивления. Например, для мускулов, сгибающих локтевой сустав (рис. 191—А), рычагом второго рода будут кости предплечья (2), опорой — точка вращения в локтевом суставе (с); плечо силы (а) будет измеряться расстоянием от точки опоры в локтевом суставе до места прикрепления мускулов-сгибателей (d), а плечо сопротивления — расстоянием от той же точки опоры до запястного сустава (6) с добавлением остальной части конечности. Такие же отношения создаются и для сгибателей плечевого, запястного суставов и суставов пальцев.
В продолжение второй стадии того же периода работают уже мускулы-разгибатели, проходящие через вершину суставных углов или оканчивающиеся на выступах самой вершины этих углов (рис. 191—II, d). Кости при этом перестраиваются в рычаги скорости первого рода, у которых точка опоры будет находиться между коротким плечом силы и длинным плечом сопротивления. Например, для мускулов-разгибателей локтевого сустава (II) рычагом первого рода будут кости предплечья, точкой опоры — место движения в локтевом суставе (с), коротким плечом силы — локтевой отросток (а), а длинным плечом, сопротивления — предплечье от локтевого сустава до запястья (b) с привеском лапы.
Таким образом, при шаге в период висения конечности в воздухе достигается перенос копыта с одного места на другое с максимальной скоростью. Такая скорость обусловливается тем, что копыто при этом проходит расстояние, вдвое большее, чем в ту же единицу времени преодолевает туловище, как это пояснено на рисунке 190.
2. Период опирания о почву. Как только выдвинутая вперёд конечность поставлена разгибателями на землю и тяжесть тела перенесена на эту ногу, начинается период опирания (рис. 190—3, 4, 5). Условия работы мускулатуры в области опорного столба сильно изменяются: кости становятся вновь рычагами второго рода, причём плечо сопротивления будет простираться от точки опоры до сустава, на который действует мускул, а плечом силы будет участок от точки опоры до точки приложения силы. В этих условиях плечо силы будет длиннее плеча сопротивления, т. е. костные рычаги будут использованы уже в качестве рычагов силы. В период опирания копыто находится на земле в неподвижном положении (d), а туловище продолжает равномерно двигаться вперёд (3, 4, 5).
В течение всего периода опирания продолжают действовать все разгибатели, причём мускульная работа наиболее напряжённо выражена в локтевом суставе (рис. 191—В, d).
Рычагом работы мускулов в этом примере будут также кости предплечья. Плечо силы (В, а) простирается от точки опоры в запястном суставе (е) до вершины локтевого отростка, а плечом сопротивления является расстояние от той же точки опоры до локтевого сустава (6).
Таким образом, один и тот же рычаг, как, например, взятое нами предплечье, лишь вследствие перемены точки опоры при работе одной и той же мускулатуры может быть и рычагом скорости — в период висения (II), и рычагом силы — в период опирания (III).
Общая характеристика мускулатуры свободной грудной конечности


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: