Филогенез мускулатуры головы

30.11.2014

При описании скелетной мускулатуры туловища (в широком смысле слова) и конечностей не было необходимости делить её на соматическую и висцеральную, так как почти вся она развивается из миотомов и их вентральных отростков, т. е. почти вся представляет соматическую мускулатуру.
Висцеральная мускулатура этих областей построена не из поперечнополосатой, а из гладкой мускульной ткани и распределена во внутренних органах, сосудистой системе, незначительным количеством — в основе кожного покрова.
Лишь очень небольшой пласт из поперечнополосатой мышечной ткани, перемещающийся из области головы (бывшей жаберной области) на область шеи (трапецевидный мускул, передняя часть плече-головного мускула и некоторые другие), принадлежит по происхождению висцеральной мускулатуре, о чём и будет сказано ниже.
В области головы дело обстоит совсем иначе. Здесь и соматическая, и большая часть висцеральной мускулатуры построена из поперечнополосатой мускульной ткани, и лишь данные онто- и филогенеза, а также иннервация представляют более верный критерий для разграничения их между собой.
К соматической (париетальной) мускулатуре головы, происходящей от миотомов, относится мускулатура, управляющая движениями глазного яблока. Она иннервируется III, IV и VI парами черепномозговых нервов (рис. 180—a, а, b, с, d, е, f).
Сюда же принадлежит мускулатура языка и подъязычной кости, иннервируемая XII черепномозговой парой. Она появилась в результате диференцировки суббранхиальных (поджаберных), сегментально расположенных вентральных мускульных пластинок (А, 2). Ни та, ни другая в настоящем отделе не затрагивается: они описываются вместе с соответствующими органами (зрения, пищеварения).
Вся остальная мускулатура головы (и даже частью направляющаяся в отдел шеи) является висцеральной. Её можно разбить на две группы: а) дна из них ведает движением ротоглотки как начального этапа пищеварительного аппарата, а также гортани как участка дыхательных путей и иннервируется V, IX, X и XI парами черепномозговых нервов; б) другая представляет более поверхностный пласт и приводит в движение складки общего покрова головы: губы, щёки, ноздри, веки и ушные раковины. Эта группа стада, следовательно, кожной мускулатурой головы. Она иннервируется VII черепномозговой парой и по общему действию называется также мимической мускулатурой.
Таким образом, с филогенетической точки зрения вся висцеральная мускулатура головы представляет результат сложной диференцировки метамерной жаберной мускулатуры (А, 3), иннервируемой V, VII, IX, X и XI парами черепномозговых нервов.

Уже у низших водных позвоночных метамерная жаберная мускулатура усложняется тем, что образует поверхностный сжиматель — constrictor superficialis, — который охватывает жаберный аппарат с вентральной и боковых сторон (В, 8). Впереди, в пределах от челюстной дуги до местоположения брызгальца, этот мускул иннервируется двигательными ветвями Y черепномозговой пары (тройничный нерв) (В—V). От брызгальца до первой жаберной щели (пределы подъязычной дуги) мускул иннервируется ветвямиVII черепномозговой пары (лицевой нерв) (В—VII). От первой до второй жаберной щели мускул получает нервы от IX пары — языко-глоточного нерва (В—IX). Наконец, от третьей жаберной щели до своего заднего края поверхностный сжиматель получает нервы от X (XI) черепномозговой пары (блуждающий нерв) и от не отделённого от него добавочного нерва (В—XI). Весь этот висцеральный мускульный пласт диференцируется на ряд отдельных мускульных единиц, из которых важно упомянуть лишь следующие:
1) Приводитель вентральной челюсти — m. adductor mandibulae (В, 6) — водных позвоночных, получающий двигательные ветви от V черепномозговой лары. У млекопитающих он даёт жевательные мускулы: большой жевательный мускул — m. masseter (рис. 188—10), — височный мускул — m. temporalis (15) — и крыловой мускул — m. pterygoideus (рис. 184—а, b). Кроме того, от этого мускула развивается напрягатель барабанной перепонки — m. tensur tympani.
2) Межчелюстной мускул — m. intermandibularis—водных позвоночных, получающий двигательные нервы от V черепномозговой пары; располагается он поперёк внизу между ветвями челюсти (рис. 180—В, 7). Он служит у наземных позвоночных материалом для развития подъязычно-челюстного мускула — m. mylohyoideus, — язычно-челюстного мускула — m. myloglossus — а также переднего брюшка двубрюшного мускула — m. digastricus (рис. 184—е').
3) Приводитель подвеска — m. adductor hyomandibularis — и мускул заберной крышки — m. opercularis, — обособляющийся у высших рыб; иннервируются они ветвями VII пары. У наземных позвоночных, ввиду значительного изменения прикрепления вентральной челюсти к черепу, вместо этих мускулов развивается опускатель вентральной челюсти — m. depressor nandibulae (иннервируется от VII пары). В частности, у млекопитающих опускатель вентральной челюсти усложняется и даёт яремно-подъязычный мускул — m. iugulohyoideus — и заднее брюшко двубрюшного мускула — m. digastricus, — которое у некоторых животных, например, у лошади, ответвляет ещё яремно-челюстной мускул — m. iugulomandibularis. К этой же мускульной группе, по-видимому, принадлежит и стременной мускул — m. stapedius.
4) Мускульная масса жаберных дуг с исчезновением жабер у наземных животных (иннервируется IX и частью X парами) частью редуцируется, в виде остатка диференцируется в мускулатуру подъязычной кости, глотки и гортани.
5) От того же поверхностного сжимателя, а именно от заднего участка власти иннервации VII пары, происходит у рептилий довольно сильно с ввивающийся сжиматель шеи — m. sphincter colli, — охватывающий шею нейтрально и с боков. У млекопитающих он распадается на два (даже три) класта, которые служат материалом для диференцировки подкожной лицевой и шейной мускулатуры. В области головы из них развивается мимическая мускулатура, ведающая кожными складками (рис. 187).
6) Наконец, самый задний участок сжимателя представляет сравнительно незначительный трапецевидный мускул — m. trapezius, — который иннервируется задней частью X пары — добавочным нервом.