Новости
28.03.2024
28.03.2024
27.03.2024
|
Филогенез мускулатуры туловища и хвоста29.11.2014
Среди хордовых животных мускулатура туловища наиболее примитивно построена у амфиокса. За некоторым изъятием, она представляет в общем два сильно развитых, но не диференцированных мускула — правый и левый, облегающие тело почти на всей его длине. Каждый из них имеет ясно выраженную миомерию, т. е. расчленён на десятки (до 60) сегментов поперечными соединительнотканными перегородками. Эта сегментация распространяется и на область жаберного аппарата, располагаясь дорзально от него. Короткие пучки мускульных волокон между поперечными перегородками всюду идут исключительно в продольном направлении. У амфибий дорзальная мускулатура уже начинает (в медиальном отделе) местами терять ясную миомерию, ибо ряд миомеров сливается между собой. На шейном отделе, у головы, обособляются самостоятельные мускульные единицы: m. vertebro-capitis superficialis, m. vertebro-capitis profundus и m. intertransversarius. Вентральная мускулатура у некоторых амфибий лишь в личиночном состоянии напоминает таковую рыб, во взрослом же состоянии диференцировка идёт дальше (рис. 153). От косого внутреннего мускула — m. obliquus internus (5) — отщепляется более глубокий пласт — поперечный мускул — m. transversus (6). От косого наружного мускула отделяется ещё более поверхностный пласт — косой наружный поверхностный мускул — m. obliquus externus superficialis (3), — а сам наружный косой мускул после этого приобретает название косого наружного глубокого мускула — m. obliquus externus profundus (4); за отсутствием полно выраженных рёбер мускул простирается по всему туловищу, причём межрёберные мускулы — mm. intercostales — не выражены из-за вторичной редукции рёбер. Прямой мускул также делится на прямой поверхностный мускул — m. rectus superficialis (2) — и прямой глубокий мускул — m. rectus profundus. В отделе шеи диференциация прямых мускулов до некоторой степени напоминает отношения, имеющие место у рыб, но с рядом ярких особенностей. Начала их лежат главным образом на развивающейся у четвероногих грудной кости и лишь частично и не всегда — на грудном поясе. Пласт, тянущийся к вентральной челюсти, прерывается на подъязычной кости — m. stercohyoideus superficialis, — а бронхиальные (жаберные) зубцы рыб, с частичным преобразованием жаберных дуг в хрящи гортани и подъязычной кости, закрепляются на щитовидном хряще — m. sternothyreoideus — и подъязычной жости — m. sternohyoideus profundus. От подъязычной кости они непосредственно продолжаются до подбородочного угла мускульным брюшком, которое представляет подбородочноподъязычный мускул — m. geniohyoideus. Он, в свою очередь, даёт ответвление в язык в виде двух мускулов: подбородочно-язычного мускула — m. genioglossus — и основного язычного мускула — m, baseoglossus. Все эти вновь образующиеся мускулы у амфибий уже утрачивают миомерию. Наконец, вдоль позвоночника, непосредственно на вентральной его стороне, развивается подпозвоночный мускул — m. subvertebralis., У рептилий дорзальная мускулатура туловища диференцируется ещё дальше. Простота метамерии сохраняется лишь в хвосте, а в остальных отделах туловища дорзальная мускулатура разделяется на два продольных тяжа: медиальный —поперечноостистый мускул — m. transversospinalis, — который начинается от крестца и идёт к голове с направлением пучков от поперечных отростков к остистым, и латеральный—поперечнорёберный мускул — m. transversocostalis — с направлением пучков от поперечных отростков к рёбрам. В его состав входят m. longissimus и т. iliocostalis. Эти мускулы в сторону головы выделяют даже обособленные единицы: m. longissimus cervicis, mm. longissimus capitis superficialis и profundus, m. obliquus capitis, m. rectus capitis dorsalis, m. spinalis capitis (продолжение m. transversospinalis) и mm. intertransversarii. Большинство описываемых длинных групп теряют характер ясной метамерии, и лишь глубокие пучки, прилежащие непосредственно к позвонкам, остаются короткими и сохраняют метамерию. Комплекс вентральных мускулов одновременно с рельефной обрисовкой отдела грудной клетки — thorax, а следовательно, и отдела шеи, а также живота, приобретает некоторую долю самостоятельности в каждом из них. Так, например, полно выраженные рёбра дают возможность выделить грудной отдел косых мускулов: межреберные наружные мускулы — mm. intercostales externi — как диференцировка косого наружного глубокого мускула, межрёберные внутренние мускулы — mm. intercostales interni — и поперечный грудной мускул — m. transversus thoracis — как производные межрёберного внутреннего мускула. В брюшном отделе остаются все пласты с той же номенклатурой, что и у амфибий; лишь один ясно сегментированный прямой брюшной мускул закрепляется на грудине, от которой уже со значительным перерывом идут по ясно обрисованному отделу шеи грудинно-подъязычные мускулы. На вентральной стороне тел позвонков диференцируется подпозвоночный мускул — m. subvertebralis. Мы подходим сейчас к нашей цели — уяснению сложности строения мускулатуры туловища млекопитающих. В этих целях остановимся несколько подробнее на диференцировке её и слегка коснёмся также онтогенеза. Принимая в соображение иннервацию мускулатуры туловища, мы можем и у млекопитающих разбить её на два отдела, но уже более обширных по количеству мускульных единиц. Один отдел — дорзальная мускулатура туловища — иннервируется исключительно дорзальными ветвями спинномозговых нервов, а другой — вентральная мускулатура туловища — исключительно вентральными ветвями тех же нервов. А. Дорзальная мускулатура туловища располагается на дорзо-латеральной стороне позвоночного столба и управляет последним, хотя она и связана с прилежащими к позвонку участками рёбер или их гомологами (рис. 154—а, b, с, d). Она развивается непосредственно из миотомов. Ho сравнению с таковой рептилий она диференцируется ещё дальше (см. общую характеристику мускулов позвоночного столба). Б. Вентральная мускулатура туловища (рис. 154—е, f,g, h) одевает позвоночник с вентральной стороны, но главной массой располагается на вентральных дугах сегментов, т. е. рёбрах и их гомологах, охватывая собой, конечно, и стенки брюшной полости, где рёбра как опора исчезли. Она развивается из вентральных отпрысков миотомов, так называемых боковых мускульных пластинок, и так же сильно диференцируется, как и дорзальная мускулатура. Как дорзальные мускулы дают зубцы к позвоночным концам рёбер (длиннейший мускул спины), так и вентральные мускулы у тех же концов рёбер соединяются с позвонками (подниматели рёбер). В результате получается связное целое всей мускулатуры. Непосредственно на телах позвонков развивается комплекс мускульных пучков, оказывающих влияние на шейный, поясничный и хвостовый отделы позвоночного столба. Простота сегментации мускульной массы, ясная у низших позвоночных, резко затушёвана у млекопитающих. Чем проще организовано позвоночное животное (рыбы), тем миомерия яснее, С усложнением организации расчленение на миомеры становится слабее выраженным. Однако история развития зародышей млекопитающих показывает, что мускулатура туловища закладывается вдоль спины в продольный парный тяж, расчленённый поперёк прослойками соединительной ткани — myocommata — на ряд миотомов. При этом каждый миотом посылает от себя в боковую стенку тела вентрально вырост в виде боковой мускульной пластинки. Серия таких пластинок и служит зачатком развития вентральной мускулатуры, а оставшиеся на местах миотомы используются для построения дорзальной мускулатуры туловища. Границей, отделяющей дорзальную мускулатуру от вентральной, у зародыша служит продольная боковая (соединительнотканная) перегородка — septum longitudinale laterale, — где в дальнейшем разливаются поперечные отростки позвонков и прилежащие участки рёбер. Границей, разъединяющей правый ряд миотомов от левого, является соединительнотканная продольная дорзальная перегородка — septum longitudinale dorsale, где в дальнейшем развиваются остистые отростки позвонков. Таким образом, в период эмбрионального развития млекопитающего поперечная сегментация туловищной мускулатуры выражена довольно рельефно, но и у взрослого животного имеются заметные следы расчленения на сегменты как в дорзальной, так и в вентральной мускулатуре, например, mm. interspinales, intereosiales. В дальнейшем обзоре мускулы туловища и хвоста для большей простоты распределены следующим образом: а) мускулатура позвоночного столба, б) мускулатура брюшной и грудной стенок туловища. а) Мускулатура позвоночного столба охватывает не только всю дорзальную мускулатуру туловища, расположенную сверху на позвоночнике, но также и часть вентральной мускулатуры, находящейся снизу на телах позвонков. б) Мускулатура брюшной и грудной стенок представляет собой диференцировку исключительно вентральной мускулатуры и располагается на стенках брюшной и грудной полостей, простираясь по соседству в ближайший участок шейного отдела.
|