Задняя лапа, или стопа млекопитающих

27.11.2014

Задняя лапа представляет последнее сложное звено тазовой конечности. Её участки: заплюсна, плюсна и пальцы — во многом сходны и вполне гомодинамны запястью, пясти и пальцам грудной конечности. Однако ввиду того, что задняя лапа, как и вся тазовая конечность, принимает главное участие в поступательном движении, с большой силой толкая туловище вперёд, её структура имеет свои особенности. Наиболее ярко эти особенности выступают в заплюсне, менее в плюсне и ещё менее — в плюсне и еще менее — B пальцах.

Кости заплюсны

Заплюсна — tarsus — в проксимальном ряду вместо типичных трёх костей содержит у млекопитающих только две сравнительно очень массивные кости—пяточную и таранную.
Пяточная кость — calcaneus — лежит латерально и представляет заплюсневую малоберцовую кость—os tarsi fibulare. Она особенно характерна тем, что отдаёт сильно развитый пяточный отросток к вершине скакательного сустава с утолщением на конце, называемым пяточным бугром — tuber calcanei. Этот отросток лежит в основе пяты (или пятки) и служит могучим рычагом при разгибании сустава.
Таранная кость — talus — расположена с медиальной стороны и сформировалась в результате слияния промежуточной — os tarsi intermedium — и заплюсневой большеберцовой — os tarsi tibiale — костей. Она несёт на себе специальную суставную поверхность в виде блока, обеспечивающего надлежащий размах движений между голенью и лапой.
Присматриваясь к форме блока таранной кости, можно заметить, что у стопоходящих (особенно четырёхруких и двуруких млекопитающих) его краевые гребни выражены слабо и жолоб между ними сравнительно пологий. Следовательно, такой блок не очень строго ограничивает одностороннее движение стопы, он допускает даже маленькое качание в стороны, т. с. отведение наружу и приведение внутрь. У пальцеходящих гребни и жолоб выделяются рельефнее, а у домашних копытных, особенно у крупного рогатого скота и лошадей, блок ещё более выточен, т. е. гребни резко обрисованы и жолоб глубокий. При такой его структуре движение совершается строго в одной плоскости и само сочленение становится чрезвычайно прочным. У лошадей как более высоко организованных бегунов блок сильно скошен в наружную сторону (и задняя лапа при быстрой рыси выбрасывается вперёд и несколько в сторону). Существующий здесь сустав является для лошадей единственным пунктом, где возможны движения в заплюсне. У жвачных, свиней и собак движения совершаются, кроме того, и на дистальном конце таранной кости в сочленении с центральной костью.
В центральном ряду у млекопитающих имеется, как правило, одна центральная заплюсневая кость — os tarsi centrale, — которая лишь у жвачных сливается с латеральными костями дистального ряда.
В дистальном ряду обычно бывает пять костей, которые обозначаются цифрами в том же порядке, как и в запястье: заплюсневые 1, 2, 3, 4 и 5-я кости — os tarsi primum, os tarsi secundum, os tarsi tertium, os tarsi quartum и os tarsi quintum. У млекопитающих, как правило, 4 и 5-я заплюсневые кости сливаются в одну — os tarsi quartum et quintum (4+5). У жвачных с этой последней сливается и центральная кость.
Дистальный конец заплюсны в своей совокупности представляет плоскую суставную поверхность для сочленения с костями плюсны, и движений здесь нет.
Значение этого сложного участка стопы то же, что и запястья кисти, однако стопа многообразия движений не требует (за исключением четырёхруких).

Кости плюсны

Наплюсне — metatarsus — расположены: плюсневые 1, 2, 3, 4 и 5-я кости — os metatarsi primum, os metatarsi secundum, os metatarsi textium, os metatarsi quartum и os metatarsi quintum.
Кости плюсны, вообще говоря, длиннее костей пясти. Ни областью пясти, ни областью плюсны ни одно из домашних животных не касается земли, и та и другая при стоянии и движениях уже приподняты от почвы и входят, таким образом, в качестве дополнения в состав подпирающих тело столбов, удлиняя конечности.
Явления редукции лучей метаподия у домашних животных наблюдаются как у пальцеходящих, так и, особенно, у копытоходящих.
У собак на плюсне имеются четыре кости, причём 3 и 4-я — самые длинные, 2 и 5-я — короткие (1-я —в виде едва заметного конического остатка без пальца).
У свиней развиты четыре плюсневые кости, причём 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних.
У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и слились в одну сплошную кость 3 и 4-я плюсневые кости, вследствие чего этот своеобразный массивный луч называют, как и на грудной конечности, костью бегунов. На плюсне эта кость округлённее и длиннее, чем на пясти; 1 и 5-я плюсневые кости исчезли, 2-я плюсневая кость рудиментарна.
У лошадей весьма развита 3-я плюсневая кость, представляющая кость бегунов. Она округлённее и длиннее пястной кости (рис. 136—В). 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я — рудиментарны и прилежат, а с возрастом срастаются с 3-й.

Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке задней лапы (стопы) имеется, как на передней лапе, пять пальцев, и счёт им ведётся также с медиального края к латеральному. У собак, однако, сохранились только четыре пальца, так как 1-й палец уже редуцировался, а если он и развивается, то всегда остаётся висячим.
У свиней, жвачных и лошадей строение пальцев близко напоминает таковое передней лапы.

Сезамовидные кости

На задней лапе (стопе) сезамовидные кости по своему строению и положению походят на таковые передней лапы (кисти). Особенностью тазовых конечностей в этом отношении служит лишь коленный сустав.
На этом суставе в вершине лежит самая крупная сезамовидная кость — коленная чашка — patella. Она представляет угловатую клинообразную кость, основанием направленную вверх, а притупленной вершиной вниз. Она скользит по специальному блоку дистального конца бедренной кости и вправлена в четырёхглавый мускул бедра.