Передняя лапа, или кисть млекопитающих

27.11.2014

Лапа — последнее (третье) звено конечностей — построена по пятилучевому типу. Этот тип, однако, может изменяться в сторону редукции лучей, т. е. лапа может формироваться, в зависимости от характера работы конечностей, меньшим числом лучей и даже одним. В таких случаях онто- и филогенез всё же показывают, что редуцированные лучи в далёком прошлом у предков этих животных существовали полностью. По отношению к пятипалым животным имеются даже некоторые данные предполагать, что число лучей у них было большим — доходило по крайней мере до семи. Таким образом лапа четвероногих была в примитиве у всех многолучевой. Она представляет весьма важный участок конечностей; как соприкасающийся непосредственно с внешними предметами, он обнаруживает в классе млекопитающих наибольшее разнообразие в своих вариациях. Главное значение лапы сводится к тому, чтобы удерживать на земле основной столб каждой ноги (первое и второе звенья). Простираясь своими слегка расходящимися пятью лучами, лапа создаёт себе широкую площадь касания с почвой; кроме того, специально преобразованными концами лучей (когтями) животное для более прочного удержания цепляется за предметы.
В таком примитивном виде лапа сохранилась у большинства лапоходящих четвероногих и до сих пор (рис. 103). Удлинение конечностей лапоходящих для большей быстроты передвижения происходит при филетических преобразованиях обычно за счёт растягивания первых двух их звеньев (стило- и зейгоподия).
От примитивного типа в строении лапы имеется ряд отклонений.
1. Первая серия таких,отклонений с сохранением лучей обусловливается преимущественно различными оттенками акта хватания и некоторыми другими особенностями образа жизни животных.
Во-первых, отклонение происходив в сторону формирования сравнительно коротких, широких и крепких лучей лапы; такая лапа служит хорошим орудием для рытья.
Во-вторых, один из лучей, а именно медиальный, несколько обособляется от других таким образом, что может при работе противопоставляться всем остальным. Это переустройство является результатом лазания по деревьям, в силу чего развивается большая способность к хватанию. Такое отклонение, выпукло выраженное у полуобезьян и обезьян, сохранилось и доведено до высокой степени совершенства у человека.
В-третьих, некоторые лучи лапы могут сильно удлиняться и с натянутой между ними тонкой кожной перепонкой служить для летания, например у летучих мышей.
В-четвёртых, тип многолучевой конечности превращается в ласты для плавания млекопитающих в воде (у тюленей, моржей, китов и др.).
2. Совсем иная серия преобразований лапы связана с совершенствованием бега. Она влечёт за собой изменение конструкции лапы одновременно в двух направлениях.
а) Первое из них в период эволюции касается приподнимания большего или меньшего участка лапы от почвы, в результате чего способ стопохождения (рис. 103 и 111 — А) перестраивается в пальцехождение (рис. 103—В, с) и, наконец, в высшую форму этого направления — копытохождение (Б, с).
б) Связанное с первым второе направление выражается редукцией некоторых лучей лапы.
Постановку и устройство лапы пальцеходящих можно считать переходом к более совершенному (крайнему) типу развития лапы бегунов-копытоходящих. Поднимание от почвы у пальцеходящих ограничивается участком пясти, следовательно, лишь пальцы через свои мякиши соприкасаются с почвой. На этой ступени признаки редукции лучей сравнительно слабы, но всё же имеются; пальцы более близко и плотно прилежат друг к другу и лишь слегка расходятся при наступании. Животные ещё обладают цепкостью в лапах и способны удерживать ими предметы. Первый луч почти вдвое уменьшен и с почвой уже не соприкасается. Такое устройство лап наблюдается на конечности собаки и кошки.
У копытоходящих от почвы приподнимаются более значительные участки лапы: они опираются лишь последней фалангой пальцев, на которой коготь преобразовался в копыто (или копытце). Таким образом, и пясть, и первые две фаланги пальцев отделились от почвы и вошли в сферу действия основных поддерживающих тело столбов как дополнение, удлиняющее конечность. Такой способ удлинения особенно тесно связан с редукцией в лапе лучей. Для бегунов важно касаться почвы меньшей площадью опоры, что одновременно позволяет легче и удобнее двигаться без лишних пальцев; последние с утратой конечностями способности к хватанию становятся просто помехой и атрофируются, а действующие лучи, наоборот, более могучими.
Так односторонность функции привела к перестройке конечностей во всех звеньях (см. связки и мускулы). В пределах лапы копытных мускульная ткань (короткие мускулы пальцев) постепенно атрофируется, как это наблюдается у свиней и особенно у жвачных, или совершенно исчезает у лошадей. Лапы становятся, как принято выражаться, сухими, состоящими исключительно из костного скелета, связок и сухожилий, одетых кожным покровом с роговым башмаком на конце; при этом некоторые мускулы превратились в крепкие связки (mm. interossei), механически удерживающие суставы лапы, не позволяя им прогибаться в определённом направлении. Узкая механизация конечностей в целом завершилась тем, что у животных, у которых остался в каждой лапе только один действующий луч, т, е. редукция лучей выражена максимально и механизация проявлена особенно высоко, наблюдается полная возможность отдыхать стоя (лошади). Эти однокопытные ложатся и встают с некоторым трудом.

Кости запястья

Запястье — carpus (рис. 109) — представляет собой основание лапы. У млекопитающих оно имеет в проксимальном ряду, как правило, три короткого типа кости: запястную лучевую — os carpi rаdiale (а), запястную промежуточную — os carpi intermedium (b) и запястную локтевую — os carpi ulnare (с). К этим трём опорным косточкам присоединяется с латеральной стороны ещё одна добавочная — os carpi accessorium (d) — в качестве маленького выступающего назад рычага для закрепления мускулатуры, сгибающей сустав.
Среди домашних животных лишь у собак запястная лучевая и промежуточная кости слились в одну (Б, а+В).
В центральном ряду косточки исчезли, или, точнее, слились: одна — с запястной лучевой, другая—с запястной промежуточной.
В полно выраженном дистальном ряду должно быть пять костей, по количеству лучей в метаподии. Элементы этого ряда получают свои названия в счётном порядке, начиная с медиального края: 1-я запястная—os carpi primum, 2-я запястная — os carpi secundum, 3-я запястная — os carpi tertium, 4-я запястная — os carpi quartum и 5-я запястная — os carpi quintum.
Передняя лапа, или кисть млекопитающих

У домашних животных 4 и 5-я запястные кости обычно сливаются в одну — os carpi quartum et quintum (4+5). Кроме того, у жвачных 1-я запястная отсутствует, а 2-я и 3-я также сливаются в одну кость (2+3); у лошадей 1-я запястная встречается не часто.
Таким образом, получается три этажа суставов. Первый этаж — между предплечьем и запястьем, где имеется самый большой размах движения. Второй этаж — между рядами (проксимальным и дистальным) запястья, где суставные поверхности ограничивают движение у всех домашних животных до сравнительно небольшой амплитуды, причём у копытных оно происходит исключительно в сагиттальной плоскости (лишь сгибание и разгибание сустава). Третий этаж — между запястьем и пястными костями, в котором у копытных из-за плоских суставных поверхностей и туго натянутых связок движения, влияющего на подвижность кисти, нет, а наблюдается только самое минимальное скольжение костей друг по другу, как и между костями в рядах; у хищных некоторая степень подвижности имеется и здесь; то же самое, разумеется, относится и к стопоходящим.
Значение вправленной в конечность серии коротких костей запястья огромно. Во-первых, сложность запястного сустава, за которым следуют лучи лапы, позволяет совокупности последних совершать многообразные повороты в ту или другую сторону при сохранении прочности соединений между компонентами самих лучей, способных двигаться лишь маятникообразно. Это особенно важно для стопоходящих с хорошо развитой способностью к хватанию. Во-вторых, при ударах конечностей о землю сотрясение рассеивается в связях коротких костей, а давление тяжести тела разлагается в обширной сумме наклонных суставных плоскостей коротких костей. Последнее, конечно, важно для пальце- и особенно копытоходящих, уже не нуждающихся в многообразии движений лучей своей лапы.
Кости пясти

Кости пясти — metacarpus — представляют средний, наиболее длинный участок лапы и начало её лучей; в типичном виде она имеет пять костей, счёт которым ведётся, как и в дистальном ряде запястья, с медиальной стороны (рис. 109): 1-я пястная (1), 2-я пястная (2), 3-я пястная (3), 4-я пястная (4) и 5-я пястная (5) — os metacarpi primum, os metacarpi secundum, os metacarpi tertium, os metacarpi quartum, os metacarpi quintum.
Для пясти характерно, что лежащие рядом члены участка соединены друг с другом суставными площадками лишь на проксимальных концах. Дистальные (пальцевые) концы уже свободны от таких сочленений; только при явлениях редукции налицо частичные срастания (у лошадей) и даже полные слияния соседних костей между собой (жвачные).
Дистальный конец, сочленяющийся с соответствующим пальцем и сезамовидными костями, снабжён суставным валиком, разделённым сагиттальным гребнем на две площадки. Гребень простирается или по всему суставному валику на его середине (у свиней, жвачных и лошадей), или развит только в его задней части, передняя же часть свободна от него и в разогнутом состоянии пальца не препятствует движению в латеральную и медиальную стороны (отведение и приведение), как это наблюдается у стопо- и пальцеходящих (обезьяна, хищные).
Областью пясти ни одно из домашних животных не касается почвы: при стоянии и движениях пясть приподнята и входит, таким образом, в качестве дополнения в состав подпирающего тело столба, удлиняя конечность.
Явления редукции лучей пясти обнаруживаются как у пальцеходящих, так и, особенно, у копытоходящих домашних животных.
У собак на кисти существуют все пять пястных костей (рис. 109—Б, 1—5), из которых 3 и 4-я длиннее краевых; 1-я пястная кость очень короткая и, повидимому, сращена в одно целое с 1-й фалангой пальца.
У свиней развиты четыре пястные кости, причём 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних (В).
У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и слились в одну сплошную кость 3 и 4-я пястные кости, вследствие чего этот своеобразный массивный луч называют костью бегунов. Она лишь на дистальном конце имеет два самостоятельных эпифиза 3 и 4-й костей (Г); 1 и 2-я пястные кости исчезли; 5-я пястная кость представляет очень короткий рудимент, сочленённый с проксимальным концом 4-й кости (у коз отсутствует).
У лошадей сильно развита лишь 3-я пястная кость — кость бегунов (Д); 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я рудиментарны и приле,жат, а с возрастом срастаются с 3-й; они опускаются от проксимального конца 3-й кости вниз, постепенно утончаются и противоположного конца её никогда не достигают.
Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке бывает пять пальцев, являющихся продолжением лучей пясти, и счёт им ведётся также с медиального края к латеральному: 1-й палец — digitus primus (у приматов pollex),. 2-й палец — digitus secundus (index — указательный), 3-й палец — digitus tertius (medius — средний), 4-й палец — digitus quartus (innominatus — безымянный) и 5-й палец — digitus quintus (minimus — мизинец) (рис. 109).
У млекопитающих каждый палец, за исключением первого, состоит из трёх члеников, называемых фалангами: 1-я фаланга — phalanx prima, 2-я фаланга — phalanx secunda — и 3-я фаланга — phalanx tertia.
Далеко не все млекопитающие опираются целиком всеми пальцами лапы. При явлениях редукции полно развитые и функционирующие при опоре пальцы, а следовательно, и их отдельные фаланги именуют основными, или опирающимися. Они более массивны и длинны (В, Г, 3, 4), остальные значительно короче, тоньше основных и земли уже не достигают; их можно назвать редуцированными, или висячими, пальцами (В, Г, 2, 5).
Одноимённые фаланги всех пальцев по строению более или менее гомономны друг другу, так что для общей характеристики достаточно обрисовать фаланги лишь одного из пальцев.
У многопалых, т. е. стопоходящих, и именно у тех, которые обладают твёрдым кожным наконечником пальца в виде когтя (а не ногтя), а также у пальцеходящих (с когтями) 1 и 2-я фаланги представляют небольшие столбики, утолщённые по концам, причём 1-я фаланга длиннее 2-й. Проксимальные концы их несут вогнутую суставную поверхность, соответствующую валику дистальных концов вышележащих членов пястных костей для 1-й фаланги и этой последней для 2-й фаланги; по бокам и несколько кзади выступают связочные бугры.
Дистальные концы имеют валикообразные суставные поверхности, углублённые жолобом к середине.
Таким образом, все суставы фаланг построены по типу одноосных суставов, позволяющих движения только в виде сгибания и разгибания их.
Третья фаланга на своём свободном конце имеет форму когтя, т. е. форму изогнутого приострённого крючка, а проксимальный конец сильно утолщён полукольцевым валиком с глубокой бороздкой, отграничивающей его от крючка, и снабжён, суставной поверхностью для сочленения со 2-й фалангой. С волярной стороны валик вытянут назад в виде отростка для прикрепления глубокого сгибателя пальца.
У стопоходящих все пальцы при наступании касаются земли, причём 3-я фаланга не имеет формы изогнутого крючка лишь у тех из них,, которые обладают на конце пальца не когтем, а ногтем; у стопоходящих с сильно развитой хватательной способностью 1-й палец несколько отстоит от остальных и может им противопоставляться при работе (рис. 109—А, 1).
У собак (рис. 109—Б) как животных пальцеходящих на грудной конечности развито обычно пять пальцев, причём 1-й (медиальный) палец самый короткий, висячий, так как не достигает почвы при наступании, и должен быть отнесён к редуцирующимся образованиям. Он у млекопитающих вообще имеет лишь две фаланги (2 и 3-ю), так как 1-я фаланга, видимо, безраздельно слита с 1-й пястной костью.
Копытные животные. У свиней (В) имеется по четыре пальца на каждой ноге, причём 1-й палец исчез (в вариациях встречается), 2 и 5-й пальцы висячие, так как редуцируются и не достигают почвы, и лишь 3 и 4-й сильно развиты, последними фалангами опираются о почву и являются, следовательно, основными пальцами этих животных. Сустав 1-й фаланги образует тупой угол, направленный вершиной назад.
Свиньи, опирающиеся на чётное число одинаково (симметрично) развитых (двух средних) пальцев, принадлежат к парнопалым животным — artiodactyla.
У крупного рогатого скота (Г) развиты в качестве основных также два пальца — 3 и 4-й, а 2 и 5-й редуцированы до маленьких висячих остатков. Оба основных пальца образуют в путовом суставе с пястью тупой угол, направленный вершиной назад.
Первую фалангу основных пальцев этих животных называют, как у лошадей, путовой костью. Она напоминает строение таковой у свиней.
Вторая фаланга, или венечная кость, представляет столбик, почти вдвое более короткий, чем 1-я фаланга. Проксимальный конец несёт суставную поверхность как отпечаток суставного валика 1-й фаланги; в остальном 2-я фаланга схожа с 1-й.
Третья фаланга по внешнему очертанию напоминает форму рогового башмака копытца, отсюда и называется копытцевидной костью. Палец по отношению к пясти лежит под тупым углом с направленной назад вершиной.
Таким образом, жвачные, опирающиеся на два средних симметричных пальца, принадлежат, как и свиньи, к парнопалым животным.
У лошадей (рис. 109—Д) остался из пяти лишь 3-й палец. Его фаланги сравнительно очень массивны.
Первая фаланга, или путовая кость, имеет вид сплюснутого, утолщённого по концам столбика. Проксимальный конец обладает вогнутой суставной поверхностью—отпечаток валика пястной кости, а с боков его назад отходят связочные бугры. Дистальный конец несёт на себе суставной валик, жолобообразно углубляющийся к середине; по бокам конца — связочные ямки.
Вторая фаланга, или венечная кость, является почти копией первой, но значительно короче, с несколько изменённой суставной поверхностью проксимального конца.
Третья фаланга имеет форму копыта, т. е. довольно широкую подошвенную поверхность и наружную коническую стенную; она называется копытовидной костью. Последняя сзади переходит в резко выступающие ветви, или углы. Проксимальный корец несёт суставную поверхность в виде отпечатка валика 2-й фаланги. Палец в целом составляет с пястной костью тупой угол, направленный вершиной назад.
Сезамовидные кости

Сезамовидные кости — ossa sesamoidea — относятся к типу коротких костей скелета. Они заложены большей частью в сухожилиях мускулов и скользят по специальным суставным поверхностям тех костей, к которым прилежат. Обычным местом их развития служат вершины углов суставов, через которые проходит сухожилие мускула с большой амплитудой скольжения и на которые к тому же падает довольно значительное давление при стоянии и движении. Такими суставами на грудных конечностях являются путовый и копытный.
В области сустава 1-й фаланги каждого пальца (путовый сустав копытных) лежат по две сезамовидные кости, вправленные в сухожилие межкостного мускула.
В области сустава 3-й фаланги (копытный сустав) каждого пальца находится по одной сезамовидной кости, располагающейся на задней поверхности между 2 и 3-й фалангами. У копытных, особенно у лошадей, она несколько удлинена в поперечнике и напоминает собой челнок, отсюда и получила название челночной кости.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: