Кости предплечья млекопитающих

27.11.2014

Второе звено на грудной конечности у млекопитающих представлено, как и у примитивных четвероногих, лучевой и локтевой костями. Они в совокупности с мускулатурой и кожей формируют предплечье, или подплечье.
Лишь у лапоходящих млекопитающих (рис. 105), которые наступают на почву всем третьим звеном (кистью), обе кости зейгоподия (лучевая и локтевая) сильно развиты и подвижны одна около другой, в силу чего приподнятая от почвы лапа может с большей или меньшей свободой вращаться.
Это движение связано, несомненно, с приспособлением конечности к хватанию, как, например, у медведя, обезьян и др., и чем выше эта способность кисти (четырёхрукие и двурукие), тем подвижнее между собой кости в зейгоподии, т. е. в предплечье.
Наоборот, ослабление функции хватания и приобретение конечностями высокой приспособленности к быстрым поступательным движениям влекут за собой, помимо реформы третьего звена (о которой речь ниже), утрату подвижности друг около друга костей зейгоподия. Это наблюдается у тех млекопитающих, которые, развивая указанную функцию, наступают на почву не всей лапой, а только пределами её пальцев, — у пальцеходящих и особенно у наступающих лишь последней фалангой пальца — копытоходящих, т. е. в тех случаях, когда в сферу поддерживающего тело столба вовлекаются в качестве дополнения соответствующие участки третьего звена (автоподия).
Такое изменение способа хождения отражается в сторону уменьшения локтевой кости иногда до весьма незначительного остатка, существующего в виде придатка на соседней кости. Последняя, т. е. лучевая, кость, наоборот, становится массивной и в основном поддерживающем столбе является главным продолжением кости первого звена (плечевой).

Кости предплечья (лучевая и локтевая) сочленяются проксимально с плечевой костью, формируя локтевой сустав (рис. 103—f). От этого сустава предплечье у пальце- и копытоходящих животных опускается отвесно к почве. Оно образует с плечевой костью тупой угол, направленный вершиной назад. Дистально предплечье переходит в переднюю лапу. Соединение с лапой даёт угол с вершиной, обращённой назад, лишь у лапоходящих животных .4, g). У пальце- и копытоходящих запястье и пясть лапы находятся с предплечьем на одной отвесной линии (с лёгким уклонением пясти у собак вперёд, у жвачных — в боковые стороны). Таким образом, предплечье представляет в целом, т. е. с мускулатурой и кожей, участок конечности между локтевым суставом и запястьем.
Лучевая кость — radius — представляет округлый или слегка сплющенный с двух сторон столбик; на проксимальном конце он утолщен и имеет здесь-у стопо- и пальцеходящих млекопитающих небольшую суставную ямку (рис. 25—г).
У копытных суставная поверхность более обширна и имеет форму отпечатка блока (рис. 107—а) плечевой кости.
У домашних животных этот конец и участвует главным образом в сочетании костей локтевого сустава, вследствие чего у них тело лучевой кости (сравнительно с таковым локтевой) массивно.
Дистальный конец радиуса сочленяется с запястьем и, в зависимости от разнообразия в подвижности лапы, построен тоже неодинаково.

У стопоходящих животных, с весьма разнообразными движениями кисти, на этом конце лучевой кости имеется овальная ямка, а сочленяющаяся с ней поверхность запястья представляет эллипсоид. Подвижность лапы выражена главным образом по двум осям: вокруг поперечной оси совершаются движения с большим размахом в виде сгибания и разгибания запястного сустава, а вокруг оси, идущей спереди назад, возможны движения с меньшим размахом в виде отведения и приведения кисти по отношению к средней сагиттальной плоскости тела. Таким образом, сочленение предплечья с запястьем у лапоходящих построено по типу комбинированного сустава.
У копытоходящих суставная поверхность запястного конца предплечья уже значительно изменена; вместо углубления имеется поставленный поперёк валик, впереди которого лежат две впадины — площадки. Поперечный валик и служит главным местом, по которому движется проксимальный ряд запястья, а вместе с ним и вся лапа при сгибании и разгибании сустава. При таком сочетании акт разгибания ограничен и возможен лишь до момента, пока запястье и пясть лапы не установятся приблизительно на одной отвесной линии с предплечьем. Дальнейшее прогибание вперёд (дорзальная флексия стопоходящих) невозможно, ввиду того что запястье упирается в ямкообразные суставные площадки лучевой кости. Эти площадки таким образом служат препятствием, останавливающим прогибание, чему способствуют также крепкие волярные связки запястного сустава.
Такое приспособление играет важную роль у копытных животных, у которых большая часть лапы вовлечена в поддерживающий тело столб (рис. 103—Б, с), т. е. приподнята от земли, благодаря чему конечности удлиняются.
Уже сама форма поперечного валика в суставе, помимо крепких краевых связок, исключает возможность боковых движений (отведение и приведение), и сустав становится одноосным, приспособленным только для лёгкого передвижения животного по земле (бегуны).
У палъцеходящих домашних животных (собаки) устройство рассматриваемого конца лучевой кости занимает промежуточное положение между разобранными крайними типами и ближе подходит к типу стопоходящих, но без дорзальной флексии.
Локтевая кость — ulna — занимает косое положение в предплечье и именно таким образом, что проксимальный конец её прилежит к лучу сзади, а у некоторых млекопитающих даже больше к медиальной стороне.
Для локтевой кости весьма характерно наличие на проксимальном конце значительного выступа — локтевого отростка с бугром на свободном конце (рис. 107—h), который служит добавочным плечом рычага; на нём оканчиваются сильно развитые мускулы, разгибающие локтевой сустав. У бегунов отросток выражен сильнее.
Противоположный её (запястный) конец примыкает к лучевой кости уже с боковой (латеральной) стороны. Такое искривлённое положение объясняется тем, что во время поворота (см. выше) локтевого сустава из бокового положения назад (рис. 106) передняя лапа сохранила первоначальное направление своих лучей, т. е. вперёд и слегка в боковую сторону, в силу чего поворот отразился на костях предплечья, которые в своём ходе и перекрещиваются друг с другом.

Степень развитости локтевой кости у млекопитающих не одинакова; она изменяется в сторону постепенной редукции одновременно с совершенствованием (в историческом прошлом) способа передвижения от лапо- к пальце- и копытохождению. Эта перемена обусловливается постепенной утратой лапой функции хватания, связанной с её вращением. Локтевая кость не только подвергается частичной редукции, но и срастается с лучевой и одно костное образование.
Сравнительноанатомическими примерами различных градаций редукции и срастания локтевой кости с лучом могут служить домашние животные.
У стопоходящих животных (рис. 107—А, 2) и именно у тех, кисть которых обладает высокопроявленной способностью к хватанию предметов (обезьяна), локтевая кость остаётся значительно развитой и подвижно соединённой с лучевой костью; в силу этого последняя может легко и в значительных пределах вращаться около локтевой кости, что и облегчает кисти повороты вокруг своей продольной оси.
У собак и кошек как животных пальцеходящих локтевая кость предплечья развита полностью (рис. 107—В, 2), но слабее лучевой, и соединена с последней хотя и мало, но всё же подвижно в смысле вращения лучевой кости около локтевой. Эти животные обладают ещё способностью хватания за предметы, особенно кошки.
У свиней локтевая кость (рис. 107—С, 2) также развита слабее лучевой и связана с последней при посредстве коротких пучков соединительной ткани. В результате теряется подвижность костей друг около друга и одновременно способность хватания за предметы. Эти животные являются копытоходящими; на такой способ передвижения, судя по ряду признаков (пальцевая мускулатура, связки и пр.), они перешли в историческом прошлом, повидимому, позднее по сравнению с другими копытными (предками лошадей и многих жвачных).
У домашних жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы), также копытоходящих животных, локтевая кость хотя и развита полностью, но она уже при посредстве костной ткани срастается с лучевой и представляет с ней одно неразрывное целое (рис. 107—D, 2), так что движения их в отношении друг друга полностью утрачиваются.
У лошадей (рис. 107—Е, 2) дистальный (запястный) конец локтевой кости всецело вошёл в состав лучевой кости. Средний отдел, или тело, редуцирован почти полностью (едва заметная костная полоска), и лишь проксимальный (локтевой) участок сохранился сильно развитым, но всё же прочно и неподвижно сросшимся с лучевой костью. Это — животные однокопытные, и ни о каких хватательных способностях у них, разумеется, не может быть и речи. (Исторический процесс редукции локтевой кости и укрупнения лучевой показан на рисунке 108 у ископаемых предков лошадей и их более примитивных родственных форм).