Строение ногообразных конечностей в примитивном виде и их изменения у млекопитающих

27.11.2014

Скелет ногообразных конечностей, как и плавникообразных, подразделяется на: 1) скелет поясов и 2) скелет свободных конечностей.
Скелет поясов служит костной связью между туловищем и первым звеном свободных конечностей, создавая последним опору на туловище. Соответственно двум парам конечностей на туловище имеются два пояса — плечевой (или грудной) и тазовый (или брюшной).
Примитивный скелет того и другого пояса в полно выраженном виде представляет сложную (частью хрящевую, частью костную) пластинку, охватывающую туловище дугой с вентральной и боковых сторон (рис. 101). И плечевая, и тазовая дуги пояса являются прежде всего парным образованием, причём каждая (правая и левая) его симметричная половина в свою очередь состоит из двух сочленяющихся друг с другом звеньев — дорзального (1) и вентрального (2, 3).

Строение ногообразных конечностей в примитивном виде и их изменения у млекопитающих

В связи с усилением работы конечностей пояса на туловище приобрели большую устойчивость. Упрочение плечевого пояса выразилось вначале простым расширением вентрального звена и соединением его на брюшной (вентральной) стороне с соимённым участком другой половины. С развитием грудной кости, придавшей устойчивость грудной коробке, вентральное звено пояса стало опираться на эту кость, и широкая пластинчатая форма его вновь уменьшилась.

На тазовой конечности упрочение пояса происходило не только в вентральном, но и в дорзальном звене благодаря связи последнего через рёбра с позвоночным столбом. Кроме того, у животных, переселившихся на сушу, становилась более подвижной голова благодаря развитию плечевого пояса вместе с конечностью на значительном расстоянии от головы и появлению нового подвижного отдела туловища — шеи. Таким образом голова и приобрела свободу поворотов в любую сторону.
Дорзальное (верхнее) звено имеет на правой и левой половине, как правило, по одной кости (I) у обоих поясов, а вентральное звено — по две (или три) кости (2, 3).
На границе соединения дорзального звена с вентральным располагается суставная ямка (впадина) для сочленения пояса с первым звеном свободной конечности.

Плечевой пояс

В примитивном плечевом поясе дорзальное звено построено из плоской кости, которая развивается из предшествующей хрящевой стадии и называется лопаткой (рис. 101—1). Она расширена в сторону позвоночника и сужена к суставной ямке. Пластинчатая форма даёт возможность располагаться на лопатке объёмистым мускулам, направляющимся как к туловищу, так и к звеньям свободной конечности.

В составе более сложного вентрального звена пояса одна из костей, называемая коракоидом (3), развивается также из хрящевого предшественника и может быть двойной (про- и метакоракоид). Другая кость, под названием ключицы (2), возникает на почве соединительной ткани покрова, т. е. без предшествующей хрящевой стадии, и относится, следовательно, к группе покровных, или накладных, костей, наподобие покровных костей черепа.
В классе млекопитающих древнее трёхчленное построение плечевого пояса, в виде лопатки, ключицы и коракоида, сохранилось лишь у низко стоящих на зоологической лестнице животных — однопроходных, которые в вентральном участке имеют даже двойной коракоид (про- и метакоракоид), достигающий грудины. У сумчатых коракоидная кость только в эмбриональной жизни доходит до грудины, а затем отстаёт в росте. У остальных млекопитающих эта кость, как правило, редуцируется и сохраняется в качестве очень незначительного остатка, который, обладая самостоятельным очагом окостенения, образует бугор лопатки с выдающимся на нём с медиальной стороны коракоидным отростком.
Последний оказывается в различной степени развитым у различных млекопитающих: у обезьян он значительно выражен, у домашних животных — сравнительно слабо. Он варьирует в величине даже у одного и того же вида, например, у лошадей.
Другая кость вентрального участка пояса — ключица —сохраняется лишь у тех млекопитающих, грудная конечность которых приспособлена к разнохарактерным (главным образом хватательным) движениям, позволяющим более или менее легко отводить конечность в сторону и вращать её вокруг продольной оси. Примером их могут служить обезьяны, ключица которых имеет форму слегка S-образно изогнутой пластинки, сочленяющейся одним концом с грудной костью, а другим — с акромиальным отростком лопатки.

Среди домашних животных собаки, а особенно кошки, имеют недоразвитые, очень маленькие ключицы, заложенные в мускулатуре (в плече-головном мускуле — m. brachiocephalicus). Кроме того, у собак в области ключицы остаётся слабый след её в виде соединительнотканной прослойки в мускулатуре. У копытных ключица совсем но встречается.
Таким образом, у млекопитающих, которые используют грудные конечности главным образом как орудие передвижения, ключица подвергается частичной или полной атрофии, и во всём плечевом поясе хорошо развитым остаётся лишь один дорзальный участок — лопатка.
Редукция вентрального звена зачастую совершается параллельно с изменением формы поперечного сечения прилежащих к поясу сегментов грудной коробки, причём форма лопатки и направление ее длинной оси также изменяются. Здесь небезынтересно выделить два следующих резко разнящихся типа таких взаимоотношений:
1. Прилежащие к поясу первые сегменты грудной коробки образуют кольца округлой или поперечноовальной формы, т. е. с короткой высотой и длинным поперечным диаметром, причём высотой принято считать расстояние от тела позвонка вниз до грудной кости; в таких случаях дорзальное и вентральное звенья пояса смыкаются друг с другом под ясно выраженным углом (рис. 101—1, 2) и первое звено свободной конечности отходит от туловища у самого своего начала (плечевого сустава). Это более примитивное сочетание позволяет четвероногим животным легко управлять разнообразными движениями грудных конечностей; оно наблюдается у тех млекопитающих, грудная конечность которых близко напоминает руку человека (четырёх- и двуруких), но уже с утратой коракоида как самостоятельной кости.
2. Прилежащие к поясу сегменты грудной коробки образуют овал (или треугольник) с высотой, более длинной, чем поперечник. В таких случаях лопатка сильно удлинена и направляется в сегментальной плоскости более отвестно (рис. 104—d); не только коракоид, но и ключица как самостоятельная кость исчезает. Длинная лопатка хотя и прочно связывается мускулами с грудной клеткой, но качание её вперёд и назад облегчается. Первое звено конечности (плечо) в таких случаях почти всецело прилежит к области грудной коробки (рис. 103—Б, а). Такая конечность окончательно теряет функцию хватания, редуцируясь в количестве пальцевых лучей: ом остается приспособленной лишь для передвижения животного на земле и обладает преимуществом быстроты бега, как это имеет место у копытных. Конечно, от обрисованной общей схемы взаимоотношений существуют и отклонения, занимающие промежуточные места между указанными типами.

Лопатка — scapula — представляет приблизительно треугольную вытянутую пластинку, которая лежит сбоку грудной клетки, в её краниальном отделе, таким образом, что суставной вентральный угол её, сочленяющийся с первым звеном конечности, приходится в большинстве случаев сбоку от вентрального конца 1-го ребра (у некоторых животных на половине высоты 2-го ребра). Отсюда лопатка, расширяясь, направляется дорзально к холке с отклонением в каудальную сторону (рис. 115—1).
Туловище опирается на лопатку главным образом в участке закрепления вентрального зубчатого мускула (грудной его порции). Это место у лошадей лежит не сколько кзади и выше бугра ости лопатки, как это показано на рис. 115—о, и во время поступательных движений служит также пунктом, около которого происходит маятникообразное качание лопатки копытных в боковой сагиттальной плоскости с выдвиганием вперёд и обратно её суставного (плечевого) конца.
Лопатка как звено связи конечности с туловищем испытывает давление в вертикальном и горизонтальном направлении.
Вертикальное давление зависит от тяжести подвешенного между лопатками туловища, причём линия отвеса тяжести (рис. 115—о—а) опускается от пункта о вниз таким образом, что рассекает пополам локтевой сустав. Горизонтальное давление обусловливается тем, что шея и голова через посредство мускулатуры тянут расширенное основание лопатки (d) вперёд приблизительно по направлению d—b. Лопатка располагается по равнодействующей этих сил d—с или, по крайней мере, приближается к положению таковой. В направлении её длинной оси у лошадей бывают индивидуальные отклонения: или она более приближается к вертикали, т. е. в сторону линии отвеса о—а, или более отклоняется к горизонтали d—b, т. е. становится косее. Косо поставленная лопатка при быстрых движениях более легко воспринимает сильные толчки тазовых конечностей, но менее приспособлена давать своим суставным углом большой размах в смысле выдвигания вперёд. От длины лопатки неоспоримо зависит возможность большого размаха.
Область лопатки, покрытая мускулатурой и одетая кожей, выделяется на животном, главным образом на границе перехода в шею, жолобообразным перехватом, идущим вдоль края лопатки. Всю эту область от холки до плечевого сустава следует обозначать как область плечевого пояса, или просто плечевой пояс (а не «плечо») (см. собственно конечность — плечо).
На латеральной поверхности лопатки располагается продольно идущий гребень, называемый лопаточной остью—spina scapulae (рис. 114—а). Он разделяет поверхность на две площади: одна лежит в сторону шеи и называется предостной ямкой, а другая — лежит каудально и называется заостной ямкой. Сама лопаточная ость в сторону к суставному углу у одних млекопитающих сильно повышается и на своём конце круто обрывается, создавая выступ, называемый акромионом — acromion (рис. 114—f). Последний у некоторых животных: сильно свешивается за пределы суставного угла (E, f), а у имеющих ключицу сочленяется с одним из её концов (например у приматов); у собак он обрывается на уровне суставного угла; у жвачных он оканчивается, не достигая суставного угла, а у свиней и лошадей лопаточная ость имеет пологий спуск к суставному углу и, далеко не достигая его, сходит на нет, так что сам акромион почти не выражен, хотя и у лошадей бывают некоторые индивидуальные отклонения.
Степень его развитости у различных видов находится в прямой зависимости от большей или меньшей необходимости отведения конечности в сторону (абдукции). Чем свободнее возможность отведения, тем акромион сильнее развит, так как представляет более обширное место для закрепления акромиальной части дельтовидного мускула (отводит плечо). Это особенно выпукло выражено у животных, обладающих ключицей, которая является как бы продолжением акромиона, где берёт своё начало ключичная часть дельтовидного мускула.
У однопроходных лопаточная ость слабо выражена, лежит у шейного края лопатки, и акромион отходит от этого края. Отсюда следует, что развитая у других млекопитающих предостная ямка, по-видимому, является позднейшим приобретением.
Суставной угол характерен наличием, во-первых, суставной впадины (рис. 114—с) для сочленения с первым звеном свободной конечности, во-вторых, значительного выступа в области вершины плечевого сустава (краниально), называемого лопаточным бугром (6), на медиальной стороне которого выдаётся коракоидный отросток.

Тазовый пояс

В примитивном тазовом поясе дорзальное звено содержит плоскую подвздошную кость (рис. 101—В, 1); она расширена в сторону позвоночного полба и сужена по направлению к месту соединения с вентральным звеном, где и располагается суставная ямка для сочленения с конечностью. Вентральное звено правой и левой половин пояса имеет в своём составе лонную (2) и седалищную (3) кости, причём лонная лежит впереди седалищной. Обе кости одной стороны пояса расширяются и соединяются с соимёнными конями другой стороны на вентральной поверхности туловища по средней сагиттальной пинии. В суставной ямке они сходятся другими своими концами с подвздошной костью. У хвостатых амфибий подвздошная кость опускается от позвоночника вниз и вперёд (рис. 102—А, 1).
У млекопитающих тазовый пояс также включает три парные кости. Ни одна из них не подвергается редукции, да и вообще тазовый пояс млекопитающих всегда полно представлен и сильно развит. Он прочно соединяется своим дорзальным звеном с позвоночным столбом в месте, где несколько сросшихся сегментов образуют цельную крестцовую кость, особенно характерную для млекопитающих. Прочность этой связи в виде тугого сустава объясняется тем, что тазовые конечности являются главными двигателями тела вперёд. Кости вентрального звена одной стороны надёжно скрепляются с соимёнными костями другой стороны, так что звенья пояса, крестцовая кость и несколько первых хвостовых позвонков представляют в совокупности полное широкое кольцо, крепко спаянное в своих членах частью мощными связками, частью сращением. Всё это кольцо и получает название таза — pelvis, — который составляет стенки тазовой полости (в переносном смысле тазом стали называть лишь совокупность костей, из которых состоят звенья самого пояса).
Каждая (правая и левая) половина тазового пояса, составленная из подвздошной, лонной и седалищной костей, называется безыменной костью — os coxae. Все компоненты безыменной кости принадлежат к типу плоских костей и во время развития проходят через хрящевую стадию. Обе безыменные кости соединяются вентральными звеньями друг с другом по средней сагиттальной линии тазовым швом — в молодые годы посредством хряща, с возрастом полностью окостеневающего. Этот шов бывает сравнительно длинным, захватывая как лонные, так и седалищные кости по линии их соприкосновения. Такая наиболее древняя (палеогенная) форма связи свойственна очень многим млекопитающим: однопроходным, сумчатым, копытным, большинству хищных и пр. У других млекопитающих, как, например, у обезьян, приматов, некоторых хищных, седалищные кости то в большей, то в меньшей степени или даже совсем выключаются из шва, причём процесс этот идёт главным образом сзади наперёд.
Головка бедренной кости свободной конечности сочленяется с поясом на месте сращения дорзального звена с вентральным, где сходятся все три члена безыменной кости и образуют обращённую латерально и несколько вниз глубокую суставную впадину (рис. 137—8). Лежащая впереди в вентральном звене пояса лонная кость срастается с расположенной позади седалищной костью таким образом, что между ними остаётся большое овальное отверстие — запертое отверстие (10). Каудальный край седалищных костей имеет то более глубокую, то более пологую дугообразную вырезку—седалищную дугу, боковые концы которой у многих животных сильно утолщены п получают название седалищных бугров (12).
В тазовом поясе, как и в плечевом, обращает на себя внимание главным образом дорзальное звено, т. е. подвздошная кость — os ilii (7). Она лежит в поясе кранио-дорзально. На эволюционном пути преобразований от амфибий она проделала значительный поворот от положения сверху вниз и вперёд (рис. 102—А, 1) на положение сверху вниз и назад (В, 1). Этот поворот поставил подвздошную кость в более благоприятные условия для передачи толчка туловищу от тазовых конечностей.
Часть подвздошной кости, соединяющаяся с позвоночным столбом, представляет широкую пластинку, называемую крылом подвздошной кости (рис. 137—1); остальной участок имеет вид столбика, направленного в сторону суставной впадины, и называется телом подвздошной кости (7).
Форма крыла, а равным образом и способ его пристановки к крестцовой кости у млекопитающих довольно значительно разнятся. У собак правое а левое крылья подвздошных костей присоединяются к крестцу с боковых сторон, так что пластинка каждого крыла лежит почти в сагиттальной плоскости; её поясничный край, называемый подвздошным гребнем, выпукл; в дорзальный и вентральный края гребень переходит слабо выраженными углами. Крестцовая кость прочно вклинивается между крыльями и удерживается ими. У свиней пристановка крыльев напоминает таковую собак.
У жвачных крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой не столько латерально, сколько сзади и даже немного сверху. Гребень подвздошной кости вогнут и при переходе в соседние края образует резко выступающие углы, причём утолщённый латеральный угол называется латеральным бугром (6); он служит основой моклока. Угол в сторону остистых отростков крестцовой кости называется крестцовым (или медиальным) бугром (2).
Ещё более резко меняются взаимоотношения этих костей у лошадей, у которых крылья подвздошной кости налегают на крылья крестцовой кости главным образом сверху и несколько сзади, так что пластинка крыла перемещается почти во фронтальную плоскость. Крестцовая кость как отдел позвоночного столба оказывается подвешенной к крыльям снизу. Такое взаимное расположение позвоночного столба и таза уже нуждается в дополнительных связках для упрочения сочленения, но в смысле толкания тазовыми конечностями туловища вперёд во время поступательного движения эта структура создаёт чрезвычайно выгодное положение мускулам, направляющимся от крыла в сторону поясницы и бедренной кости. Крыло становится широким, трёхгранным, с резко выступающими основой моклока и крестцовым бугром; такая пластинка крыла создаёт обширную площадь для могучей мускулатуры.
Тело подвздошной кости своим концом участвует в образовании суставной впадины, вследствие чего эта кость в целом служит вставкой между свободной конечностью и позвоночным столбом, а лонная и седалищная кости — вставкой между той же конечностью и вентральной стенкой туловища. Суставная впадина, следовательно, служит тем центром, От которого толчки свободной конечности передаются туловищу и около которого сама свободная конечность в период висения в воздухе при движениях делает размахи по отношению к тазовому поясу. Через посредство скелета таза задняя часть туловища опирается на конечности, причём главную роль при этом играет, конечно, подвздошная кость, гомодинамная лопатке плечевого пояса, к которой подвешена передняя часть туловища.
Длинная ось подвздошной кости располагается косо от крыльев крестцовой кости вниз и назад. Наклон её у различных животных не одинаков. Как звено связи конечностей с позвоночным столбом подвздошная кость испытывает давление в двух направлениях: одно из них вертикальное (рис. 132—о—а) и зависит от тяжести тела, причём отвес тяжести опускается от мест связи крыла подвздошной кости с крылом крестца; другое — горизонтальное, проходит от оси поясницы (тела позвонков) назад (о—b). Подвздошная кость заключена внутри угла, образованного направлением этих сил, и длинная ось её в своём положении приближается к равнодействующей указанных сил (о—с). Наклон её не одинаков даже у одного и того же вида животных, как, например, у лошадей. Чем ближе к вертикали поставлена подвздошная кость, тем легче удерживается тяжесть туловища, но вместе с тем оказывается меньшей амплитуда размаха бедренной кости назад при движениях. Следовательно, и условия толкания туловища вперёд при таком взаимоотношении менее выгодны. Это направление свойственно лошадям с тяжёлым туловищем. Наоборот, чем горизонтальнее поставлена подвздошная кость, тем более эффективен процесс толкания тела вперёд и значительнее размах бедра назад, но в смысле облегчения поддержки туловища такой уклон проигрывает. Длинную и косо поставленную подвздошную кость с крепкими связками между крыльями и крестцовой костью следует признать ценной для работы у всякого сорта лошадей, особенно беговых.