Филогенез скелета головы

26.11.2014

Приведённые сведения из эмбриологии, а также данные сравнительной анатомии позволяют предполагать, что у неизвестных нам водных предков позвоночных устройство переднего конца тела, т. е. головы, близко походило на структуру туловища, напоминая то, что имеет место у чисто хордовых животных (ланцетника). Головной отдел был, несомненно, сегментирован; и сегменты его были более или менее подвижны.
Спинная струна — chorda dorsalis — служила для головы, как и для туловища, основной опорной осью. Над ней располагался слабо усложнённый головной отдел нервной трубки (archencephalon), окружённый лишь соединительнотканной стенкой.
В филетическом развитии всё это элементарное скелетное образование можно считать первоначальным состоянием мозгового скелета головы, в котором ещё не обособлены отдельные скелетные капсулы для органов обоняния, зрения и слуха за их отсутствием. Вдоль хордовой оси и впереди неё у позвоночных в дальнейшем строились скелетные части настоящего мозгового черепа (neurocranium).
Под опорной осью у предков позвоночных располагалась головная кишка, или ротоглотка. Она имела свои скелетные части в виде серии следующих Spyr за другом соединительнотканных висцеральных опорных дуг. Эти дуги служили остовом жаберного аппарата и составляли примитивный висцеральный скелет головы (splanchnocranium).
У ныне живущих сравнительно примитивных позвоночных (селяхии) существует уже сложный хрящевой скелет головы (в некоторых частях он, обизвествляясь, твердеет). В нём спинная струна не достигает переднего отдела головы, и более сложный головной мозг развивается не только над ней, но и впереди неё.
Хрящевой мозговой череп — neurocranium (у селяхий) (рис. 63) — окружает головной мозг с обонятельными, зрительными и слуховыми органами. Его можно уже подразделить по длине на правую и левую обонятельные (носовые) области — regio ethmoidalis (а), правую и левую глазнично-височные области — r. orbitotemporalis (b), — правую и левую слуховые облаети — r. IabyrinLhica (с) — и затылочную область — r. occipitalis (d).
Глазнично-височная область имеет справа и слева вдавления, являющиеся отпечатками расположенных здесь глазного яблока и начального закрепления жевательной мускулатуры. Между правой и левой слуховыми областями и замыкающей задней стенкой затылочной области помещается головной мозг.
Все хрящевые стенки областей, за исключением самой задней—затылочной, никаких намёков на сегментацию не обнаруживают и в начальных стадиях зародышевого развития имеют те же закладки, что и обрисованные в онтогенезе мозгового черепа. Для позвоночных это совершенно самостоятельное и самое древнее скелетное образование мозгового черепа (palaeocraniura).
Скелет затылочной области черепа представляет позднейшую формацию (neocranium), появившуюся в результате присоединения прилежащих туловищных сегментов (особенно ясно видно у осетровых рыб).
Висцеральный скелет — splanchnocranium (селяхий), создающий, остов органам ротоглотки, построен из ряда следующих друг за другом висцеральных дуг (рис. 63, 3—9). Передняя (первая) дуга, вероятно, преобразуется в остов губ в виде пары верхних и нижних губных хрящей. Третья дуга становится верхней и нижней челюстями ротовой полости, т. е. челюстной дугой. Эта дуга имеет с каждой стороны по два членика: один — дорзальный, а другой —вентральный. Оба членика соединены друг с другом под углом (3,3'). Дорзальный членик — нёбноквадратный хрящ — служил в качестве верхней челюсти (3'), а вентральный — челюстной хрящ — в качестве нижней челюсти (3). Нёбноквадратный хрящ передне-верхним концом соединялся связкой с обонятельной областью осевого черепа, а задне-нижним концом сочленялся под углом с челюстным хрящом, благодаря чему ротовое отверстие могло легко размыкаться и смыкаться.
Следующая кзади висцеральная дуга также выполняла роль приспособления для органов ротовой полости и становится подъязычной дугой, утеряв значение опоры жаберного аппарата (4). Она, как и челюстная дуга, своим верхним концом соединяется с осевым черепом и состоит по крайней мере из двух парных члеников: дорзального — подъязычно-челюстного хряща — hyomandibulare (4') — и вентрального, собственно подъязычного хряща — hyoideum (4). Вентральные концы правого и левого подъязычных члеников соединяются друг с другом небольшим непарным хрящиком — копулой (copula).
Вследствие увеличения входа в ротовую полость челюстная дуга оказалась удлинённой назад своими члениками (челюстями) и приближённой к подъязычной дуге. Областью своего челюстного сустава она стала опираться на верхний членик последней. Этот членик становится как бы подвеском дуги (гиостильный череп), благодаря чему челюсти приобретают устойчивость в ротовой полости (хрящевые ганоиды).
В дальнейшем челюстная дуга областью челюстного сустава постепенно приподнималась к осевому черепу, и задний конец её дорзального членика (нёбноквадратный хрящ) соединился, так же как и передний, с осевым черепом (аутостильный череп). Таким путём прочность связи дорзальной челюсти с осевым черепом увеличилась, а подъязычно-челюстной отдел — hyomandibulare — потерял значение подвеска и подвергся у водных позвоночных редукции. Благодаря своему местоположению между жаберной покрышкой и слуховой капсулой он стал у наземных позвоночных посредником при передаче звуковых колебаний внутреннему уху, тем более что при переселении на сушу полость брызгальца наполнилась воздухом и преобразовалась в барабанную полость. Так подъязычночелюстной хрящ изменил функцию участка жаберной дуги на функцию подвеска челюстной ,дуги и впоследствии — на функцию слуховой кв-сточки, превратившись в столбик (columella).
Позади подъязычной дуги располагаются жаберные дуги.
Уже у многих водных позвоночных из того нее класса рыб в скелете головы наблюдаются существенные дальнейшие преобразования, завершающиеся переходом из хрящевой стадии в костную. Кроме того, мозговой череп с поверхности (в кожном покрове) приобретает сложный костный панцырь, причём его костные пластинки (как видоизменённые кожные чешуйки туловища) развиваются непосредственно из соединительной ткани, без предварительной хрящевой стадии. Такие же покровные кости появляются как в области верхней челюсти — сошник, нёбные, крыловидные и верхнечелюстные кости, так и на нижней челюсти — зубная кость (осетровые рыбы).
У высокоорганизованных костистых рыб эти преобразования чрезвычайно сложны и ведут к редукции ряда первичных членов хрящевого скелета.
У наземных позвоночных осевой скелет туловища при своём распространении с первых шейных позвонков на череп изменился ещё сильнее и далеко отошёл от примитивного построения. Опорные куски тел указанных костей осевого черепа ещё имеют сходство с телами позвонков туловища. Они появляются на хрящевой стадии и по крайней мере в заднем отделе основания черепа располагаются в области спинной струны. Эти опорные костные куски служат, таким образом, действительным продолжением оси туловища в отделе головы, однако, как мы видим, они закладываются несколько иным путём, чем тела позвонков, и обнаруживают меньшее число сегментов по сравнению с эмбриональной сегментацией. Следовательно, даже во вторичном черепе видимую анатомически сегментацию приходится считать уже последующим, вторичным явлением. Кроме того, в состав осевого черепа наземных позвоночных в качестве защитной покрышки вошли плоские кости, чуждые внутреннему вторичному скелету головы: теменные, межтеменные, лобные, слёзные, скуловые, чешуя височных костей и барабанная часть каменистых костей. Они представляют остатки наружного панцыря головы, т. е. кожного скелета, погрузившегося в прошлом вглубь и соединившегося с внутренним скелетом в одно сложное целое.
Такое усложнение осевого скелета, очевидно, было связано с глубокими превращениями в области головы нервной трубки, формировавшейся в обширный, сильно диференцированный мозг и такие же органы чувств. Прогрессивное совершенствование головного мозга и органов чувств — слуха, зрения и обоняния, — несомненно, имело самое важное значение в эволюции позвоночных, давая им возможность легко ориентироваться в самых разнообразных условиях внешней обстановки. Значительный объём и нежность конструкции этих выеокодиференцированных органов, естественно, привели к тому, что они оказались одетыми прочной защитной коробкой, которая исторически сильно усложнялась по сравнению с примитивом как в области оси, т. е. основания черепа, так и в его покрышке.
Орган обоняния с изменением образа жизни, а именно с переходом животного из водной в наземную среду, всё теснее и теснее связывался с головной кишкой, так как полость, в которой он помещался со своими скелетными мастями, становилась одновременно и начальным участком аппарата дыхания, т. е. носовой полостью. Скелетные стенки последней развились из покровных костей, причём некоторые из них имеют прямое отношение и к головной кишке, как, например, верхние челюсти и резцовые кости, а также лежащие одна за другой в области дна носовой полости сошник, нёбные и крыловидные кости. Они у многих низших наземных позвоночных (рис. 66—A, оо, pa, pt) составляют крышу ротовой полости и нередко вооружены зубами. В то же время они служат и дном носовой полости.

Филогенез скелета головы

Твёрдое нёбо и отверстия, ведущие из носовой полости в ротоглотку, т. е. хоаны, в период эволюции млекопитающих находились в неодинаковых отношениях. Данные сравнительной анатомии позволяют различать примитивные, т. е. первичные, нёбо и хоаны (рис. 66—A, cho, рr) и усложнённые — вторичные нёбо и хоаны (С, cho, sec) (сравни с рис. 67).
Первичное нёбо было сравнительно коротким, и обонятельная область неглубоко вдавалась в дорзальный отдел головы, вследствие чего остов носовой полости анатомически можно с одинаковым правом отнести и к осевому (решетчатая кость, раковины, носовые кости), и к висцеральному скелету (дорзальная челюсть, сошник, нёбные, крыловидные и резцовые кости).
Филогенез скелета головы

Скелет органа слуха также весьма значительно усложнился в результате присоединения серии маленьких костных рычагов для передачи колебания звуковых волн внешней среды к приёмнику, расположенному во внутреннем ухе. Эти рычажки получили свою защитную коробочку — барабанную часть каменистой кости, сформированную опять-таки по типу покровных костей. Сами костные рычажки — молоточек, наковальня и стремечко — являются вторичными костями и представляют остатки бывшего висцерального скелета.
Как важный момент в эволюции висцерального скелета необходимо отметить параллельное формирование первичных (накладных) костей в верхней и нижней челюстях. На примитивной верхней челюсти (нёбноквадратном хряще), как уже указывалось, развивались одна позади другой накладные кости; непарная — сошник и парные — нёбные, крыловидные и обрамляющие ротовую щель по краям верхние челюсти и резцовые кости. В соответствии с выполнявшейся работой примитивная челюсть (нёбноквадратный хрящ) постепенно редуцировалась в направлении спереди назад, сохранившись в виде небольшой квадратной кости. Она продолжала оставаться лишь передаточным звеном в соединении осевого черепа с нижней челюстью.
Филогенез скелета головы

На примитивной хрящевой нижней челюсти (челюстной хрящ) также зарастал ряд накладных костей, из которых самой важной была зубная кость — os deutale, — или, что то же самое у млекопитающих, нижняя челюсть — mandibula (рис. 68—d). По мере её развития примитивная нижняя челюсть, так же как и примитивная верхняя, подвергалась редукции спереди назад. Её задний окостеневающий участок в виде сочленовной кости — оs articulare — продолжал оставаться лишь в качестве костного куска, соединяющего нижнюю вторичную челюсть с квадратной костью. В дальнейшей эволюции и квадратная, и сочленовная редуцирующиеся кости постепенно выключались из области челюстного сустава назад, в область наружного уха, а вторичная нижняя челюсть своим задним (верхним) концом у млекопитающих вступила в соединение с развивающейся чешуёй височной кости. Сохранившиеся недоразвитыми квадратная (os quadratum) и сочленовная (os articulare) кости, примкнув к выключенной ранее из сустава слуховой косточке (столбику), также превратились в рычажки, передающие звуковые колебания внешней среды через барабанную перепонку и мембрану овального окошка к внутреннему уху (см. органы слуха).
Отсюда видно, что в период эволюции палеогенный челюстной аппарат почти целиком изменил у млекопитающих свою первоначальную функцию, а именно: задний отдел челюстного хряща стал молоточком, вправленным рукояткой в барабанную перепонку, нёбноквадратный хрящ, соединившись одной суставной поверхностью с головкой молоточка (бывший челюстной сустав), — наковальней, и, наконец, подъязычночелюстной хрящ преобразовался вначале в столбик, а затем в стремечко и соединился одним концом с наковальней посредством маленькой чечевицеобразной косточки, а другим концом — с мембраной овального окошка внутреннего уха. Все эти косточки сочленяются друг с другом суставами. Онтогенез этих косточек совпадает с их филогенезом.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: