Эмбриональное развитие скелета головы

26.11.2014

Как дорзальный отдел туловища позвоночных при развитии скелета и мускулатуры сегментируется на туловищные сомиты, так и в области головы мезодерма распределяется по сегментам и именно сомитам головы. Te из них в числе трёх, которые лежат впереди от зачатка органа слуха, называются предушными сомитами, а расположенные, в числе четырёх или даже шести позади зачатка слуха — заушными.
Самый передний предушный сомит называется предчелюстным, средний — челюстным, а следующий за ним — зачелюстным.
Эти сомиты одной из своих составных частей и служат первоначальным материалом для построения скелета головы. Процесс формообразования скелета при его развитии распадается на три последовательные стадии: 1) перепончатого скелета, 2) хрящевого скелета и 3) костного скелета головы.
1. Стадия перепончатого скелета. Все сомиты тела, в том числе я головные, диференцируются на внутренние скелетообразующие участки, или склеротомы (рис. 60—s), и наружные мускулообразующие участки, или миотомы (m). Склеротомы идут на построение начального соединительнотканного скелета головы, называемого перепончатым скелетом. Миотомы предушных сомитов значительно редуцируются и становятся лишь материалом для развития мускулатуры глазного яблока, а заушные миотомы у огромного большинства позвоночных почти бесследно исчезают.

Эмбриональное развитие скелета головы

Спинная струна (h) продолжается с туловища на некоторое расстояние в область головы, а именно до места формирования промежуточного мозга. Уже на ранней стадии вокруг хорды от склеротомов развивается соединительнотканный скелетный участок. Его клетки (эмбриональная соединительная ткань, или мезенхима) от области хорды постепенно поднимаются вверх (а), окружая собой мозговые пузыри нервной трубки, а также органы чувств в виде капсул (слуховая, зрительная, обонятельная капсулы). Эти капсулы и стенки вокруг мозговых пузырей, а также участки, лежащие по оси, и представляют осевой перепончатый скелет головы.
В вентральную область головы от хорды спускается соединительнотканная парная боковая пластинка (v), окружающая головную кишку (i). Она также сегментируется благодаря формированию жаберного аппарата (рис. 61, 3—9). В каждой жаберной перегородке (жаберной дуге) и располагаются скелетные зачатки, составляющие вначале висцеральный перепончатый скелет со своей мускулатурой.
2. Стадия хрящевого скелета. Если на начальных стадиях развития перепончатого скелета ещё возможно уловить признаки сегментации головы, до некоторой степени сходные с таковой туловища, то уже в хрящевом скелете головы развитие идёт несколько иным путём по сравнению с хрящевой стадией скелета туловища.
Эмбриональное развитие скелета головы

Процесс превращения в хрящ в общем повторяет развитие перепончатого скелета и начинается под головным мозгом, т. е. вдоль оси головы, намеченной местоположением спинной струны (рис. 62—5). Наиболее постоянными начальными образованиями здесь служат две расположенные друг за другом хрящевые пары: пара околохордовых хрящей (парахордалии) (7) и пара черепных балок (трабекулы) (2). Кроме того, процесс захватывает и перепончатые капсулы, окружающие органы чувств: обоняния, зрения и слуха, хотя капсула зрения не у всех позвоночных превращается в хрящ (1, 4, 6).
Околохордовые хрящи, или парахордалии, образуются непосредственно но бокам переднего конца хорды и занимают такое же местоположение по отношению к хорде, как хрящевые элементы позвоночника в отделе туловища. В их заднем участке иногда наблюдаются даже слабые следы сегментации. Всю область черепа, формирующуюся около хорды, принято называть хордальной частью мозгового черепа. Её передняя граница обозначается развитием мозгового придатка — гипофиза.
Эмбриональное развитие скелета головы

Черепные балки, или трабекулы (2), располагаются впереди от парахор-далий, и всю область мозгового черепа, расположенную впереди хорды, принято считать прехордальной частью мозгового черепа. Здесь уже не удаётся наблюдать даже следов сегментации, и вся эта часть, несомненно, является независимым от сегментации самостоятельным образованием. Оно связано развитием и усложнением переднего отдела мозга с органами чувств.
Парахордалии в дальнейшем срастаются между собой над и под хордой. Процесс срастания распространяется и на трабекулы. Кроме того, парахордалии своими передними концами сливаются с задними концами трабекул, в силу чего в области основания черепа (рис. 62—В) получается сплошная основная хрящевая пластинка с отверстием на месте формирования гипофиза (в участке будущего «турецкого седла» клиновидной кости) (5). К трабекулам впереди прирастают хрящевые обонятельные капсулы (1), а к парахордалиям — слуховые капсулы (6). Передний конец основной хрящевой пластинки формирует вертикальную пластинку как зачаток хрящевой носовой перегородки. Боковые края разрастаются дорзально, образуя хрящевые стенки по боковым краям головного мозга; но верхняя часть мозга обычно не замыкается хрящевой стенкой сплошь, а остаётся прикрытой только перепончатым скелетом, который впоследствии зарастает костями иного происхождения — покровными.
У млекопитающих указанные хрящевые элементы закладываются в более или менее упрощённом виде, и хрящ на сравнительно ранних стадиях развития замещается костями.
Так организуется хрящевой осевой скелет.
В висцеральном перепончатом скелете вокруг головной кишки также протекает процесс превращения в хрящ — образуются висцеральные дуги (рис. 63). Элементы предчелюстного сомита как в мозговом, так и в висцеральном черепе исчезают бесследно, так что скелетными частями, заложенными во входное отверстие рта, становятся хрящи, развивающиеся в челюстной дуге.
У низших позвоночных (рис. 63—3; 68—4) челюстная дуга при развитии формирует скелет верхней челюсти в виде нёбноквадратного хряща — palatoquadratum (рис. 68—1) — и скелет нижней челюсти в виде челюстного, или меккелева, хряща (рис. 63—3; 68—2). У млекопитающих эти хрящи также закладываются, но в очень редуцированном виде и, изменяясь, сохраняются при дальнейшем развитии в качестве приспособления для передачи колебаний звуковых волн от наружного уха к внутреннему. Они помещаются в среднем ухе (барабанной полости) (рис. 68—F), причём квадратный хрящ окостеневает в так называемую наковальню (1''), а задневерхний конец челюстного хряща — в молоточек (2'').
Эмбриональное развитие скелета головы

За челюстной следует подъязычная дуга, дающая также серию парных хрящевых члеников и связующую их вентральные концы непарную хрящевую часть. Самый верхний членик—подъязычно-челюстной хрящ — hyomandibulare — у высших позвоночных, окостеневая, входит в состав слуховых косточек под названием стремечка (столбика) (3"). Остальные членили преобразуются в элементы подъязычной кости.
Следующие за подъязычной дугой висцеральные дуги называются жаберными; они содержат парные хрящевые закладки, которые у наземных животных частью редуцируются, а частью превращаются в звенья подъязычной кости и в хрящи гортани.
3. Стадия костного скелета. Уже хрящевая стадия показывает сравнительно слабые признаки сегментации. Костная стадия, благодаря ряду чрезвычайно глубоких усложнений, в этом отношении уходит ещё дальше. Эта сложность строения обусловлена тем, что к костным образованиям, замещающим хрящевой скелет, присоединяется комплект костей кожного происхождения, так называемых покровных. Способ их развития характеризуется тем, что они не имеют предшествующей хрящевой стадии, а возникают непосредственно из соединительной ткани. Следовательно, костный череп строится из двоякого рода костей — вторичных и покровных (первичных).
А. Вторичный скелет, возникая на хрящевой стадии, состоит из сравнительно небольшого количества зачатков. Три размещённых один за другим по оси мозгового черепа костных куска по положению напоминают тела позвонков. Эти куски и представляют три основных опорных участка, или тела формирующихся здесь костей.
1) Тело затылочной кости — самый задний кусок. По бокам от него развиваются парные боковые части, а над последними—чешуя. Все они являются составными частями закладывающейся здесь затылочной кости, причём тело и боковые части окружают большое затылочное отверстие, в котором лежит задний отдел ромбовидного мозга.
2) За ним следует тело основной клиновидной кости и тело предклиновидной кости. Около этих обоих тел с боковых сторон развиваются: а) височные крылья, сливающиеся затем с телом основной клиновидной кости в виде правой и левой пластинок, образующих часть стенки черепной коробки, а вентрально вырастает пара крыловидных отростков; б) глазничные (орбитальные) крылья, сливающиеся в одно целое с телом предклиновидной кости, также в виде правой и левой пластинок, входящих в состав стенки черепной коробки. Обе указанные (предклиновидная и основная клиновидная) кости уже после рождения оформляются в сплошную клиновидную кость.
3) Между боковыми частями затылочной кости и височными крыльями на хрящевой слуховой капсуле развивается скалистая часть каменистой кости, служащая остовом внутреннего уха (слухового лабиринта). Около каменистой кости из указанных выше хрящей возникают ушные косточки: молоточек, наковальня и стремечко.
4) На месте обонятельной хрящевой капсулы закладывается очень сложный лабиринт решетчатой кости, к которому впереди примыкают две парные носовые раковины.
5) На хрящевой ткани появляются и звенья подъязычной кости.
Эмбриональное развитие скелета головы

Б. Из покровных костных частей скелета, возникающих посредственно на соединительнотканном перепончатом скелете, развиваются следующие парные кости черепа: межтеменная (рис. 64—2), теменная (3), лобная (5), затем чешуя височной кости и барабанная часть каменистой кости, причём чешуя а каменистая кость в совокупности называются височной костью. Все перечисленные покровные кости (за исключением сложной каменистой кости входят в состав покрышки (calvaria) мозгового черепа.
Во время утробного развития и у некоторых новорождённых зачатки я кровных костей головы отстоят один от другого на значительном расстоянии связываясь широкими соединительнотканными пластинками — остатками лее раннего перепончатого скелета. Такие неокостеневшие промежутки называются фонтанеллями (fontanella), или родничками: между мотылочной и теменными костями — затылочный родничок; между лобными и теменными костями — лобный родничок — fontanella frontalis; между лобной, височной и клиновидной костями — парные клиновидные — fontanella sphenoidalis; между теменной, височной и затылочной костями — парные сосцевидные роднички — fontanella mastoidea (7).
Далее кпереди от лобных костей развиваются носовые кости — покрышка носовой полости, рядом с ними, с боковых сторон области щеки, — дорзальная челюсть, а впереди неё — резцовая кость. Правая и левая дорзальные челюсти отдают от себя пластинчатые нёбные отростки к средней сагиттальной линии, формируя главную основу твёрдого нёба. К этим нёбным отросткам присоединяются спереди отростки резцовых костей.
Позади нёбных отростков верхней челюсти закладываются одна за другой парные нёбные и крыловидные кости, причём нёбные кости обрамляют выходные отверстия из носовой полости, т. е. хоаны. Хоаны отделены друг от друга формирующимся сошником. На боковой поверхности, между верхней челюстью, лобной и носовой костями, закладывается слёзная кость, а в скуловой дуге, между чешуёй височной кости и верхнечелюстной костью — скуловая кость.
В вентральном отделе к черепу присоединяется парная вентральная челюсть, развивающаяся также по типу покровных костей в области закладки челюстного хряща.
В костной стадии скелета головы уже не удаётся провести резкую грань между осевым и висцеральным скелетом, ибо части одного входят в состав другого. Рисунок 65 показывает, какие кости черепа у взрослого возникают как замещающие на почве хряща (вторичные) (заштрихованы пунктиром) и какие — непосредственно на соединительной ткани как покровные (первичные) (заштрихованы линиями).
Эмбриональное развитие скелета головы

Перечисленные костные части, преобразующиеся впоследствии в затылочную, клиновидную и височную кости, а также в нижнюю челюсть, у новорождённых животных ещё разобщены хрящевыми прослойками и срастаются у лошади в возрасте около трёх лет. У более взрослых лошадей начинается срастание отдельных костей черепа между собой как в мозговом, так и в лицевой черепе. Этот процесс протекает медленно. Межчелюстные, носовые и скуловые кости срастаются в последнюю очередь и зачастую у лошадей старше 15 лет всё ещё бывают связаны с окружающими костями не костной, а волокнистой соединительной тканью.
Пазухи черепа у новорождённых животных либо крайне незначительны, либо ещё отсутствуют. Они увеличиваются в объёме почти в течение всей жизни животного. Гребни, ямки и другие неровности костей черепа у новорождённых намечены слабо и становятся заметными в более старом возрасте.


Добавить комментарий
Имя:*
E-Mail:
Комментарий: